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Métabolisme territorial

Métabolisme territorial dans Ecosophie ici et la image001

« Les ordinateurs pensent-ils ? Je dirai tout de suite : non. Ce qui « pense », c’est l’homme plus l’ordinateur plus l’environnement. Les lignes de séparation entre homme, ordinateur et environnement sont complètement artificielles et fictives. Ce sont des lignes qui coupent les voies le long desquelles sont transmises l’information et la différence. Elles ne sauraient constituer les frontières du système pensant. Je le répète : ce qui pense, c’est le système entier… ». Gregory Bateson, 1972, Vers une écologie de l’esprit 2,  Éditions du Seuil.

« Un hologramme est une image où chaque point contient la presque totalité de l’information sur l’objet représenté. Le principe hologrammique signifie que non seulement la partie est dans le tout, mais que le tout est inscrit d’une certaine façon dans la partie. Ainsi la cellule contient en elle la totalité de l’information génétique, ce qui permet en principe le clonage ; la société en tant que tout, via sa culture, est présente en l’esprit de chaque individu. » E. Morin, La Méthode, tome 5, « L’Humanité de l’humanité », Le Seuil, 2001, p. 282.

« Son “écosophie” [Guattari] fait aussi écho à une tendance dans l’écologie scientifique, à tranversaliser de plus en plus l’analyse des “milieux” associant des éléments naturels et artificiels, des espèces animales ou végétales et des modes de vie humains […] la question pratique la plus urgente pour la politique écologiste pourrait donc être de travailler, plus que les leviers du pouvoir au sens restreint, ceux de la micropolitique des valeurs, des affects et des façons de vivre […] produire des milieux vivables et vivants […] une nouvelle productivité des subjectivités doit être soutenue par des dispositifs concrets, nouveaux territoires d’existence producteurs d’univers de valeurs […] » Valérie Marange, écosophie ou barbarie.

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Première étape  de notre petit chantier dédié à l’écosophie, à la manière dont certains de ses éclats ont pu venir, partiellement et sans accord, contaminer pensées et pratiques: lmétabolisme territorial, concept anglo-saxon importé en France par Angenius.

Note composée d’après extraits [annotés] de l’article publié par la DATAR dans la revue « Territoires 2030″ de décembre 20005, page 35 et suivantes. A signaler également l’article consacré à cette « écologie territoriale empirique » paru dans la revue durable de juin 2007.  

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Principes du métabolisme[1] territorial

image002 dans Ecosystemique

Alliant diverses disciplines scientifiques (écologie scientifique, sciences naturelles, analyse systémique, sciences de l’ingénieur, économie, sociologie…) et au croisement de domaines tels que la prospective territoriale et l’intelligence collective, l’étude du métabolisme territorial est à comprendre dans le cadre plus global de la révision du mode de fonctionnement de nos sociétés dans un objectif de développement durable.

Le métabolisme territorial n’est pas une science exacte, mais plutôt un « art ». Il repose sur deux compétences distinctes :

 programmer des solutions qui rendent possible et attrayant un mode de vie durable pour les usagers (angle sociologie, « marketing ») ;

 programmer des solutions qui optimisent les systèmes pour « refermer la boucle » ([angle scientifique] flux de matières, énergie, eau), et privilégier les boucles locales.

L’approche du métabolisme territorial considère un territoire, avec la société humaine qui l’habite et l’économie selon laquelle celle-ci fonctionne, comme un écosystème doté d’un métabolisme : « [L’économie] est semblable à une vache dans un pré. [Elle] a besoin de manger des ressources et, finalement, toute cette consommation deviendra déchet et devra quitter l’organisme – l’économie »[2].

La démarche repose sur l’analyse des flux reliant les entités vivantes à leur environnement. Soit une démarche visant à identifier, évaluer et maîtriser les impacts environnementaux – au sens biophysique du terme – des modes de vie et de production d’un territoire donné. Remonter des impacts à leurs causes, c’est donc identifier et comprendre les mécanismes productifs, mais aussi sociaux et culturels, par lesquels s’organise la vie d’un territoire, de ses acteurs et de ses habitants, dans l’espace et dans le temps. C’est, en définitive, ouvrir la voie au changement durable, celui qui intègre pleinement les variables écologiques, sociales et économiques de l’équilibre dudit territoire et de la planète.

[En passant. Qu'in fine les objectifs sociaux et économiques puissent être relativement indépendants est une chose, reste à démontrer l'existence de variables sociales et économiques véritablement autonomes. Il n'en irait pas de même pour les variables écologiques, dans la mesure où celles-ci viseraient à inclure les besoins des non-humains dans l'équation de la cité. Alors disons que cette fragmentation qu'opère la notion de dévelopement durable a sans doute pour objectif de noyer la question de l'individu (de sa production, de ses désirs...) dans une sorte fourre-tout situé à mi-chemin de ces deux pôles du social et de l'économie. En ce sens, l'articulation écosophique (environnement, social, mental) nous apparaît comme plus opérante.]

L’analyse du métabolisme territorial vise à modéliser quantitativement et qualitativement, à l’échelle d’un territoire donné, la dimension biophysique des liens entre l’homme et l’environnement, en s’appuyant sur des méthodologies comme les analyses de flux de matières. Celles-ci consistent à réaliser des bilans de masse et d’énergie, c’est-à-dire à effectuer une comptabilité analytique sur une période de temps donnée des quantités entrantes et sortantes et des variations de stocks de matières premières, de produits finis, d’énergie et de déchets d’un système donné, et ce à n’importe quelle échelle : entreprise, filière, ville, région, pays… « Cette démarche, essentiellement analytique et descriptive, vise à comprendre la dynamique des flux et des stocks de matière et d’énergie liés aux activités humaines, depuis l’extraction et la production des ressources jusqu’à leur retour inévitable, tôt ou tard, dans les grands cycles de la biosphère.  »[3]En découlent des solutions qui optimisent les systèmes pour « refermer la boucle » (flux de matières, énergie, eau) et privilégient les boucles locales.

Une telle démarche s’inscrit dans une approche écologique de la durabilité radicalement différente de la vision économique néoclassique de l’interaction entre l’homme et la nature. L’analyse monétaire y est en effet remplacée par une vision scientifique privilégiant les mesures biophysiques visant à réduire les inefficiences de système (« fermer la boucle ») [soit la définition d'une économie élargie]. Dans cette approche, toute activité est analysée en fonction de ses impacts en amont et en aval : ainsi un déchet [objets partiels et sujets résiduels] est une étape dans un cycle de transformation de la matière, et non une fin en soi.

Afin de satisfaire un niveau de bien-être acceptable[4] pour la société, l’objectif économique de maximisation du niveau d’utilité doit être remplacé par l’objectif [également économique] de minimisation des flux de prélèvements et de rejets. [Soulignons donc qu'il n'y a aucune raison de penser que ces différents objectifs soient dans tous les cas auto-exclusifs]

Un appareillage écosystémique

image003 dans Oikos

Basée sur la prémisse que « le modèle simpliste actuel d’activité industrielle doit être remplacé par un modèle plus intégré : un écosystème industriel. L’écologie industrielle est une vision globale et intégrée de tous les composants des activités industrielles humaines et de leurs interactions avec la biosphère[5]. La notion de biosphère est ici mobilisée en tant que  système vaste et complexe mais néanmoins fini, dépassent ainsi la vision [plus] anthropocentrique de l’environnement comme une externalité.

C’est sur cette vision « écosystémique » que repose la philosophie du métabolisme territorial. Dans la mesure où il concerne les activités économiques et industrielles, le métabolisme territorial s’appuie sur les outils de l’écologie industrielle.

L’écologie industrielle a pour objectif l’optimisation des flux de ressources via une « écorestructuration » du système industriel, et non le simple traitement des pollutions en fin de circuit. Par la création de schémas organisationnels innovants reposant sur une dynamique de coopération des acteurs d’un territoire, elle vise à une stratégie d’innovation élargie reposant sur quatre piliers : la revalorisation systématique des déchets, la minimisation des pertes par dissipation, la dématérialisation de l’économie (minimisation des flux de ressources) et la décarbonisation de l’énergie (limitation de la consommation d’énergie fossile).

Des formes participatives

Au-delà des enjeux de planification technique et administrative, la discipline du métabolisme territorial est une porte d’entrée vers une économie de la connaissance [processus apprenant], basée sur l’accès libre aux réseaux et à un processus de coproduction et d’intelligence collective mêlant usagers, acteurs et techniciens du territoire.

À la croisée de l’écologie industrielle[6] et de l’aménagement du territoire, le métabolisme territorial complète de la dimension territoriale l’analyse de la première, en analysant les interactions entre les acteurs et les choix d’aménagement du territoire. In fine, le métabolisme territorial analyse le fonctionnement et la durabilité d’un territoire et de ses acteurs comme un « écosystème humain » [analogie, hologrammie, une fois dit que l’homme ne forme pas « un empire dans un empire« , la théorie des systèmes peut-elle pour autant s’appliquer très directement à l’ensemble de ses actions, et si oui sous quelles conditions de principe, le rôle de l’observateur… ?]

Outre la restructuration du système industriel, c’est donc également à des enjeux de renouvellement urbain et d’aménagement du territoire que cette approche tente de répondre, afin de transformer nos sociétés en écosystèmes ouverts et stabilisés [soit un écosystème mature].

Les comportements sont au cœur des processus métaboliques : non seulement par leur contribution aux quantités consommées et rejetées, mais aussi par les possibles répercussions de leur changement sur les processus et les structures organisés autour des besoins des habitants.

Les approches sociologiques, pédagogiques et culturelles, voire « marketing » sont donc essentielles dans la compréhension des mécanismes du métabolisme territorial. Quant aux politiques visant à le modifier, elles sont vouées à l’échec si elles font abstraction de la culture, des habitus et de la volonté des habitants.

L’étude du métabolisme territorial permet de modéliser et de programmer des fonctionnements efficaces à l’interface entre usagers et services techniques et/ou aménageurs : amélioration de l’éco-efficacité des modes de production (réduction des pertes de matière et d’énergie, éco conception des produits, recyclage/récupération…), rationalisation des modes de vie (boucles locales d’alimentation, mutualisation des transports, utilisation d’énergies renouvelables, économie de fonctionnalité…).

Le développement de métabolismes durables repose sur une intégration des besoins en amont : on injecte en effet des critères « mous » (sociologie, modélisation d’usages) dans des spécifications techniques « dures » (cahier des charges des aménageurs et constructeurs). Cette opération n’est pas une science exacte, elle demande de se pencher sur l’identité d’un site, les composantes qui seront de nature à attirer des populations cibles : pour ce faire, une interaction forte avec le tissu social est nécessaire (associations, chercheurs, sociologues, acteurs relais ou chefs de file…), ainsi qu’une capacité de modélisation. L’enjeu est d’identifier les agents « fertilisants » qui préfigurent le métabolisme du site [principe hologrammique?] et alimenteront la réflexion prospective ; ils attireront de par leur engagement et leur présence les acteurs de leur réseau.

Des périmètres d’application

http://www.millenniumassessment.org

Le métabolisme territorial met en évidence l’importance des interrelations et la nécessité de remonter aux causes premières pour modifier l’efficacité d’un « écosystème humain » dans son ensemble :

– au sein du territoire, interactions entre agents fertilisants, usagers et territoire ;

– dans l’espace, gestion des flux et externalités entre les territoires ;

– dans le temps, relation entre développement et mémoire collective, patrimoine historique, naturel, industriel ou culturel.

L’échelle de territoire adaptée pour établir un métabolisme durable est donc celle d’un collectif cohérent : cette maille peut être différente de la maille administrative, puisqu’elle reflète des modes de vie et des habitudes de groupes humains comme dans un écosystème naturel.

Le métabolisme peut ensuite être approché à plus grande échelle de manière « fractale », c’est-à-dire en respectant les équilibres des sous-ensembles qui constituent le maillon initial et en développant les échanges par subsidiarité (concept d’écosystème ouvert et suffisant). Il importe alors de veiller à l’équilibre des échanges entre les maillons, notamment d’éviter les « égoïsmes » locaux (externalisation des nuisances sur le territoire voisin) ou les implantations « hors sol », non-intégrées dans leur milieu.

Des applications pratiques

image007 dans Urbanisme

Au delà de son aspect marketing et théorie, différent projets pilote tentent à l’heure actuelle de mettre en évidence la pertinence de cette approche, les expérimentations en cours étant relayées par différents sites internet.

Citons le cas de Bedzed, quartier pilote situé à 20 minutes de Londres (82 habitations sur 2 hectares, 250 habitants) : http://angenius.net/tiki-index.php?page=Bedzed , http://www.bioregional.com/

« Ce quartier, achevé en 2000, a été entièrement conçu pour réduire l’empreinte écologique du site et de ses habitants de 50 %. Trois ans après sa mise sur le marché, il parvient à réduire les besoins d’énergie pour le chauffage et la climatisation de 90 % ; 98 % des matériaux de construction proviennent de sites déconstruits dans les 30 km à la ronde ; une grande part de l’alimentation est produite en boucle locale et livrée chaque jour sur le site. Le quartier offre une bonne qualité de vie et une réelle mixité sociale (un tiers de cadres supérieurs et professions libérales, un tiers de professions intermédiaires avec aides de la collectivité, un tiers de logement social). Les habitants échangent des services et se sont progressivement sensibilisés à la maintenance et à l’évolution du site. Au-delà de Bedzed en lui-même, il faut voir le site comme une sorte de gros « laboratoire vivant » dont l’objet premier était de démontrer qu’on peut vivre de manière durable sans retourner à l’âge de pierre. Tout y est conçu avec une pointe ludique, voire « marketing », afin de donner envie aux gens de vivre de manière durable. Le concepteur du site ne revendique d’ailleurs pas d’inventions géniales ni de « percées » technologiques : l’enjeu est d’éduquer et de mobiliser. » 

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Signalons également :

- divers projets urbains : http://angenius.net/tiki-index.php?page=Projets+urbains

- un projet vivant de Ferme durable : http://laquinarderie.org/tiki-index.php

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[1] Métabolisme : processus de transformation de la matière et de l’énergie par des organismes vivants. 

[2] M. Wackernagel, W. Rees, Notre empreinte écologique, éditions Ecosociété, 1999.

[3] S. Erkman, Vers une écologie industrielle, Paris, éditions Charles Léopold Mayer, 2e édition, mars 2004.

[4] « Agis de façon que les effets de ton action soient compatibles avec la permanence d’une vie authentiquement humaine sur terre ». Hans Jonas, Le principe responsabilité : une éthique pour la civilisation technologique, éditions du Cerf, 1990.

[5] « Système écologique global intégrant tous les êtres vivants et les relations qu’ils tissent entre eux, avec les éléments chimiques de la lithosphère (les roches), de l’hydrosphère (l’eau) et de l’atmosphère (l’air), dans un métabolisme global qui transforme sans cesse la surface de la Terre ». J. Grinevald, « Biodiversité et Biosphère », L’état de la planète, 2002

[6] Le terme « écologie » renvoie ici à l’écologie scientifique, à l’étude des écosystèmes, et non à l’écologie politique. L’adjectif « industriel » est quant à lui à comprendre dans son acception anglo-saxonne, qui désigne l’ensemble des activités humaines, et non selon son sens restrictif en français (le système de production industriel).

L’élément N et le végétal (5)

 cycle

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« Tout organisme est une mélodie qui se chante elle-même. »
« Chaque espèce vit dans un environnement unique, qui est ce qui lui apparaît  déterminé par son organisation propre. »
« Chaque cellule vivante est un mécanicien qui perçoit et agit (…) [l’organisme le fruit de la] collaboration de l’ensemble de ses mécaniciens. »
Jakob von Uexküll

« Un champ d’espace-temps a été ouvert : il y a là une bête. »
Maurice Merleau-Ponty

« Des nuages d’intelligibilité flottent autour de nous et s’entrecroisent, s’étendent, se rétractent. Le déploiement d’un Umwelt, écrit Von Uexküll, c’est une mélodie, une mélodie qui se chante elle-même : la mélodie est à la fois chant proféré et chant entendu à l’intérieur de soi. Chaque animal a en lui le chant de son espèce et commet sa variation. Ce chant varié décrit un paysage, autrement dit une lecture du paysage, un parcours, une traversée, une captation, une remémoration. Il en est des animaux grégaires, au champ d’espace-temps circonscrit, il en est d’autres qui l’étendent, et pour les migrateurs, sur des distances considérables : dans la scène d’école où la fin des vacances se marque pour les enfants par les réunions d’hirondelles, ce sont les hirondelles qui ont le champ d’espace-temps le plus vaste. Mais dans tous ces cas, la pelote formée avec le monde sera un territoire, et « monde » n’est rien d’autre que l’interférence de tous ces territoires entre eux, que « l’enveloppement des Umwelten les uns dans les autres. »
Jean-Christophe Bailly

L’élément N et le végétal (5) dans Ecosystemique image0014

« La plante est fixe, c’est un fait, et cela signifie qu’elle affronte l’adversité au lieu de la fuir, comme le fait si fréquemment l’animal. En conséquence, elle a dû développer d’énormes capacités de résistance, dont une bonne part lui vient de sa plasticité génétique. Organisme peu intégré, elle met à profit le fait qu’elle est, selon l’expression de Tsvi Sachs, de l’université de Jérusalem : «  une population d’organes redondants qui sont en compétition les uns avec les autres  », pour promouvoir le génome le mieux adapté aux conditions du moment; si les conditions changent, elle met en œuvre une variante du génome initial, mieux adaptée au nouvel environnement. »
« Essayez, de passer votre vie entière le pied dans l’eau, avec pour toute nourriture le gaz carbonique et la lumière solaire ; de toute évidence, vous n’y parviendrez pas. Le riz, lui, en est capable, grâce à son génome beaucoup plus complet que celui de l’être humain; ce dernier, comme les autres animaux mobiles, vit dans des conditions faciles et relativement à l’abri des contraintes. »
« Si l’on se place sur le plan de l’évolution biologique, celle de Darwin, alors l’évolution de la plante et celle de l’animal, sont très différentes. Evoluer pour les animaux, c’est se dégager de mieux en mieux des contraintes du milieu, et en ce sens, l’homme est bien placé au sommet de la pyramide, parce que pour nous à la limite, on ne sait même plus ce qu’est le milieu. Evoluer pour une plante, c’est se conformer de mieux en mieux aux contraintes du milieu, cela consiste donc, non pas à échapper mais au contraire à se dissoudre dedans, à disparaître d’une certaine manière. C’est en quoi la plante m’est apparue immanente, alors que l’animal serait transcendant. »
Francis Hallé, sources diverses dont « l’éloge de la Plante », Éd. du Seuil, collection sciences 1999

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Cycles des éléments, compartiments et temps des formes …

image004 dans Energie

Au cours de son cycle, un élément traverse différents réservoirs ou volumes qui correspondent à ses temps et lieu de capture sous l’une ou l’autre de ses formes. Avatars diraient les Indous, l’élément N étant tantôt pour le végétal une sorte de divinité fertile sous sa forme NO3-, tantôt un porteur de chaos sous sa forme NO2-.
La notion de temps de résidence fait ainsi appel à la durée et au lieu des métamorphoses combinatoires successives d’un élément. Autrement dit, sous quelle forme et combien de temps celui-ci demeure-t-il dans le sol, l’eau ou l’air. Le schéma ci-dessus laisse apparaître les différentes formes de l’élément N et les différents mouvements de passage (nitrification, ammonification, etc.) entre ces mêmes formes. Au niveau des réservoirs, sont ici représentés l’humus des sols, les sols eux-mêmes, la biomasse des différents organismes vivant, la sédimentation dans les océans, les eaux de surface et indirectement la basse atmosphère lieu d’accueil du gaz diazote (N2). Afin de précision il conviendrait d’ajouter à cette liste les eaux souterraines en tant que réservoir collecteur, et plus généralement toute activité capturant de l’azote dans sa production.
Le cycle de l’azote, comme celui du carbone ou de l’eau concerne les trois compartiments air-sol-eau. Le réservoir eau étant plus que les autres sensible aux activités anthropiques. Compte-tenu de l’aspect cyclique, tout puits à azote est également source d’azote. Tel puits capture une forme pour la fixer sous une autre, sa forme d’azote utile, avant de la restituer au puits suivant sous une certaine forme, qui comme nous l’avons vu dépend de certains des paramètres du milieu (pH, oxygénation, et autres variables susceptibles d’influencer les métamorphoses combinatoires).
Ainsi selon les conditions du sol, l’azote issu de la dégradation de la matière organique en décomposition (NH3) sera restituée tantôt sous la forme d’ammonium (NH4+), tantôt sous la forme de nitrate (NO3-), ou encore volatilisé sous la forme de diazote (N2).

Accélération du rythme des tambours sur la galère terre …

Ce qu’il est important de souligner à présent, c’est que l’accélération des rythmes, que le développement des activités humaines impose à la biosphère, affecte en premier lieu les temps de résidence des différents éléments au sein de leur cycle.
A titre d’exemple, l’eau se déplace de manière cyclique sous des formes et dans des volumes qui se modifient à mesure du rythme des activités humaines. Aujourd’hui, et pour le dire très vite, les volumes d’eau stockés sous les formes de glace et de neige se réduisent sous l’effet du réchauffement. Il en va de même pour l’eau liquide stockée dans les sols et sous-sols du fait de leur imperméabilisation, route ou urbanisation, et/ou des pratiques de drainage agricoles dans le sens de la pente, des barrages, des dérivations, endiguement et canalisation des cours d’eau, etc. Il en va donc de même pour une biomasse qui puise là sa ressource en eau et vient à manquer, et qui de plus, voit son volume évoluer lui-même négativement à mesure de la déforestation et de la désertification (surpâturage), ces deux phénomènes étant liés.
En effet, dans certains pays relativement éloignés de la mer comme l’Allemagne, seulement la moitié des précipitations atmosphériques proviennent directement de la mer, le reste étant recyclé de proche en proche par la végétation. En moyenne annuelle, 65% des précipitations qui arrivent sur les continents s’évaporent directement, 24% ruissellent vers les cours d’eau et 11% s’infiltrent dans les sols pour alimenter les nappes souterraines. Plus l’eau coule vite à la mer, et plus on surpompe pour ralentir la fuite. 
Rien ne se perd, rien de se crée, l’eau perdue sur et sous terre se retrouve donc dans des océans dont les volumes montent. Réchauffement et hausse du niveau des eaux superficiellex des océans pourraient donc conduire à une augmentation des stocks de vapeur d’eau dans l’air. Bien que le temps de résidence de l’eau soit faible dans l’atmosphère, on pose d’ailleurs ce stock comme constant jusqu’à ce jour, il est à noter que la vapeur d’eau est un gaz à effet de serre extrêmement puissant. On l’estime d’ailleurs responsable d’environ 60% de l’effet  de serre naturel.

rétroactions du cycle de l'eau

Actuellement on estime l’effet de serre non naturel provoqué à :
→ 69.6% par le dioxyde de carbone (CO2);
→ 15,8% par le protoxyde d’azote (N2O);
→ 12,4% par le méthane (CH4) ;
→ 2,2% par les gaz fluorés (CFC ou chlorofluorocarbures).

Conclusion de transit, il n’est pas forcement besoin de produire du CO2 pour participer à accentuer l’effet de serre. Par ailleurs toutes les émissions de GES n’ont pas le même pouvoir de réchauffement, que celles-ci soit effectuées au niveau des pôles ou au niveau de l’équateur, ceci étant du à l’angle d’incidence du rayonnement solaire. Si les émissions de GES seraient ainsi à contextualiser en fonction de leur lieu d’émission, il est cependant à noter, du fait du brassage de l’atmosphère par les vents, que les lieux d’émission des gaz à effet de serre sont au final de moindre importance. On estime ainsi le temps qu’il faut pour qu’une partie d’un gaz émis en Australie se retrouve au-dessus de New-York de quelques mois à une année.
Plus généralement, le pouvoir de réchauffement global (PRG) d’un GES correspond à la puissance radiative que celui-ci participe à réfléchir vers le sol. Dans l’échelle des mesures, le PRG du CO2 est établi à 1 par convention. La contribution d’un GES au renforcement de l’effet de serre dépend ainsi, et principalement, de trois facteurs :
→ du PRG du GES en question ;
→ de son temps de résidence dans l’atmosphère ;
→ de sa concentration.

image008 dans Monde animal

Pour continuer à dévier joyeusement sur le sujet climatique, et puisque tout est lié à différentes échelles, il n’est pas inutile non plus de remarquer que les humains se retrouvent dans le même temps confrontés à la nécessité de réduire leur consommation énergétique, du fait de l’épuisement des ressources fossiles, de l’autre, à lutter contre le surplus énergétique global qu’est le réchauffement de la planète. Celui-ci étant induit en partie par la production d’une énergie utile à partir des combustibles fossiles. S’il y a bien un endroit où l’ingénierie végétale surpasse en tout point celle des humains, c’est bien dans la captation et production d’une énergie utile.
Néanmoins, on aura pu le saisir, et sous un aspect véritablement technophile, le réchauffement global est aussi et peut-être la solution à nos besoins énergétiques. Passons.

image009 dans Monde végétal

La hausse de la température induite par le changement climatique influe sur l’activité bactériologique, et donc sur le cycle de l’élément N. Lorsque la température des sols augmente certaines réactions chimiques voient leur vitesse augmenter, ce qui produit différents effets de retour sur les cycles des éléments, comme le niveau du réchauffement climatique.
Ainsi, une hausse des températures du sol augmente l’azote mis à disposition des végétaux par le travail des micro-organismes, sa minéralisation augmentant avec la température et l’humidité du sol jusqu’à des niveaux optimum situés entre 21 et 31°C, et une saturation en eau de l’espace poral du sol de l’ordre de 50 à 70%.
La hausse du rythme de la nitrification (oxydation de l’ammoniac NH3 en nitrate NO3-), toute chose égale par ailleurs, favorise la croissance de la biomasse végétale, et avec elle, la capture du CO2 atmosphérique à travers la photosynthèse. Saut à manquer des autres facteurs limitants de la croissance végétale (eau, Ca2+, K+, PO43-, O2, etc.) on peut donc penser que cette rétroaction négative puisse limiter la concentration de CO2 atmosphérique, et donc la hausse des températures.
Seulement une matière organique des sols plus rapidement dégradée contribue également, et sous certaines conditions, à augmenter les émissions de CO2, ce dernier étant aussi l’un des sous-produits de la dénitrification avec le N2O (protoxyde d’azote), un gaz à très fort PRG.
Si la nitrification est réalisée par des bactéries aérobies, la dénitrification est le fait de bactéries anaérobies. Celles-ci puisent en effet dans les molécules de nitrates (NO3-) l’oxygène dont leur métabolisme a besoin. Un tel processus est donc notamment favorisé par une sursaturation des sols en eau qui crée les conditions d’une faible oxygénation. Les nitrates NO3- sont alors réduits (gain d’électron) en nitrites (NO2-). Par suite, le nitrite devient successivement NO (monoxyde d’azote), puis N2O, et enfin lorsque la réaction est complète, diazote N2 qui retourne à l’atmosphère par volatilisation. Cependant, si le taux de dioxygène devient suffisant pour satisfaire aux besoins des bactéries, la dénitrification peut-être arrêtée aux stades NO ou, plus souvent, N2O.

image011 dans Oikos

Le couplage entre cycle du carbone et cycle de l’azote se fait au niveau des microorganismes.

Selon les conditions, les sols peuvent donc se comporter tantôt en tant que puits à carbone, tantôt en tant que source nette de gaz à effets de serre. Voilà une conclusion qui nous renvoie une fois encore à cette nécessaire contextualisation qu’appelle l’appréciation des phénomènes écologiques. Ou pour le dire autrement : « (…) le rôle que joue la nature en tant qu’objet dans les différents milieux est contradictoire (…) si l’on voulait rassembler ses caractères objectifs, on serait devant un chaos (…) » Jakob von Uexküll

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http://www.dailymotion.com/video/x9uz17

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Imposer ses formes à l’élément N

Des modifications rythmiques affectent donc le flux des métamorphoses de l’eau ou du carbone. Les cycles des différents éléments étant couplés, le changement de rythme global, il en va de même pour l’azote (N), le phosphore (P), le potassium (K), etc.
Concernant l’élément N, son principal réservoir est l’atmosphère qui contient à l’état gazeux une quantité environ 100 fois supérieure à celle stockée par la biomasse au cours de sa croissance. Aujourd’hui, certaines activités humaines peuvent altérer les rythmes de son cycle de différentes façons :
→  1) en introduisant dans les agrosystèmes des excès d’engrais enrichis en azote minérale (NO3-, NH4+), et dont la fraction nitrate abouti dans les eaux (toxicité de l’eau potable,
eutrophisation des eaux de surface);
→  2) en relâchant dans les écosystèmes des eaux usées domestiques concentrées en azotes (urée, matière fécale, etc.), et donc en pratiquant l’élevage intensif à proximité des cours d’eau;

Les plantes de cultures puisent dans le sol de 160 à 200 kg d’azote par hectare. Concernant l’élément N, nous augmentons par les apports d’engrais les stocks de nitrate et/ou d’ammonium afin de maintenir des rendements agricoles croissants sur des sols qui s’épuisent. Le stock organique croît en retour du fait de la portion d’azote minéral ainsi assimilée par la biomasse (croissance végétale et élevage intensif sur de petites surfaces). Par ailleurs les nitrates, du fait de leur lessivage par les eaux de pluie, se concentrent dans les eaux de surfaces et souterraines.

image013 dans Ressource en eau

Bilan azoté mondial (millions de tonnes) pour la production végétale et la production animale (Van der Hoek 1998).

Augmentation des stocks de nitrites et de nitrates dans les eaux entraînent des phénomènes d’eutrophisation : surconcentration d’éléments nutritifs dans les eaux → surproduction végétale → asphyxie de la faune aquatique, manque de lumière, bloom d’algues toxiques (cyanobactérie), difficulté à potabiliser les eaux, etc.
De même nous augmentons le stockage de l’azote sous forme de NH3. La quantité de déjection rejetée dans les milieux dépasse la capacité de minéralisation des sols. Rappelons que l’ammoniac (NH3) est le produit la décomposition de la matière organique azotée par les bactéries saprophytes.
En milieu bien oxygéné, la formule de la minéralisation de l’azote par nitrification est la suivante :
a) NH3 + O2 → NO2− + 3H+ + 2e− (ammoniaque devient nitrite)
b) NO2− + H2O → NO3− + 2H+ + 2e− (nitrite devient nitrate)
Notons également la possibilité de volatilisation de l’ammonium sous la forme de gaz ammoniac NH3processus chimique de réduction (gain d’électron) qui opère surtout dans les sols alcalins.
Au final, les émissions d’ammoniac sont à 95% d’origine agricole, dont 80% proviennent de l’élevage.

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Bilan des modes d’action, des conséquences et des modifications entraînées par les dépôts (secs ou humides) d’azote ammoniacal (Bonneau 1989, Van Dijk et al 1989, Probst et al 1990, Egli et Fitze 1995, Duchaufour 1997).

3) en brûlant des combustibles fossiles qui libèrent des oxydes d’azote (NOx) dans l’atmosphère. De 30 à 60% des composés azotés présents dans le combustible sont convertis en NOX, 90-95% des volumes émisle sont sous la forme de NO (monoxyde d’azote).
Si les deux premiers points augmentaient la concentration d’azote dans les sols et les eaux, le dernier implique l’air. Les oxydes d’azote (NOx) qui sont relâchés dans l’atmosphère, principalement par combustion des énergies fossiles (automobile, centrales thermiques, etc.), génèrent quant à eux différents effets selon les conditions météorologiques.
En altitude, ils se combinent avec l’eau de l’atmosphère pour former de l’acide nitrique (HNO3) qui retombe sur terre avec les précipitations. Cet acide modifie alors non seulement le pH des sols et des écosystèmes aquatiques, mais il augmente également le taux d’azote dans les eaux de surface. En conditions chaudes et peu venteuse, les NOx demeurant dans les très basses couches de l’atmosphère, ceux-ci se combinent alors avec l’oxygène (O2) de l’air pour former de l’ozone (O3).
2 NO + O2 → 2 NO2 (dioxyde d’azote)
NO2 + O2 + energie solaire O3 + NO
2 NO + O2 → 2 NO2 (dioxyde d’azote)
A noter que l
e dioxyde d’azote est un agent oxydant (accepteur d’électron). Son inhalation par les animaux donne une réaction instantanée avec l’eau de la muqueuse interne de leurs poumons, conduisant à la production d’acide nitrique.

Les conséquences de ces trois points sont donc une modification la balance écologique de l’élément N telle que présentée ci-dessous (comptabilité des flux et des stocks de formes).

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« Car ce n’est pas par réflexion, ni sous l’empire d’une pensée intelligente que les atomes ont su occuper leur place ; ils n’ont pas concerté entre eux leurs mouvements. Mais comme ils sont innombrables et mus de mille manières [...] et qu’ils s’abordent et s’unissent de toutes façons pour faire incessamment l’essai de tout ce que peuvent engendrer leurs combinaisons, il est arrivé qu’après avoir [...] tenté unions et mouvements à l’infini, ils ont abouti enfin aux soudaines formations massives d’où tirèrent leur origine ces grands aspects de la vie : la terre, la mer, le ciel, les espèces vivantes. »
Lucrèce,
de natura rerum.

« (…) le monde que nous propose Spinoza. Il voit le monde comme ça. Il nous dit en effet que chaque corps est composé à l’infini par des infinités de parties qu’il appelle les corps les plus simples. Qu’est-ce qui fait que ces corps les plus simples, que tel ensemble infini appartient à tel individu plutôt qu’à tel autre ? Il dit que ces corps les plus simples, que ces particules sont toujours, dans un certain rapport de mouvement et de repos, de vitesses et de lenteurs, et ce rapport caractérise un individu. Donc un individu n’est pas défini par sa forme, que ce soit une forme biologique, une forme essentielle, n’importe quel sens su mot forme, un individu est défini par un rapport plus ou moins composé, c’est à dire un ensemble de rapports, faits de mouvements et de repos, de vitesses et de lenteurs, sous lesquels des infinités de parties lui appartiennent. Enfin, chaque individu est un collectif, chaque individu est une meute. »
Gilles Deleuze, cours sur Spinoza du 15/02/77.

« (…) à partir d’un début si simple, des formes infiniment belles et magnifiques ont évolué et évoluent encore.»
Charles Darwin,
l’origine des espèces.

« (…) Quelqu’un a inventé ce jeu
Terrible, cruel, captivant
Les maisons, les lacs, les continents
Comme un légo avec du vent
(…)
Pourquoi ne me réponds-tu jamais
Sous ce manguier de plus de dix mille pages
A te balancer dans cette cage ?
A voir le monde de si haut
Comme un damier, comme un légo
Comme un imputrescible légo
Comme un insecte mais sur le dos (*)
(…) » Alain Bashung – Comme Un Lego

(*) En 1822 Etienne Geoffroy St. Hilaire remarque que le plan d’organisation du homard est le même que celui d’un vertébré si le premier est inversé (sur le dos).

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Le besoin nutritif des plantes et leur développement

Avec Michel Caboche, de l’Académie des sciences, avec Laurent Nussaume et Jan Traas.
Toute plante a son architecture propre, de la pointe des racines à celle des feuilles. Comment les racines perçoivent-elles la présence des sels minéraux nutritifs et comment réagissent-elle à leur carence ? Comment le sommet de la tige choisit-il d’initier un rameau, une feuille ou une fleur ?
Partie 1 :
rôle du Phosphore (élément P) et des autres nutriments
Partie 2 : rôle des hormones végétales et contrôle de la ramification

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L’élément N et le végétal (1)

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Retour au végétal … suite de notre grille de lecture et petit détour par le sentier du cycle de l’azote. Les arbres ne sont que volonté d’expressions, ils attendent qu’on vienne les lire nous rappelle le poète.
Lire le cycle de l’azote ? Un voyage à travers les imperceptibles métamorphoses combinatoires de l’élément N qui pourrait nous conduire à celles bien visibles des plantes. Une balade un peu technique au milieu de cet art des antidotes et des poisons qu’est la chimie, comme l’occasion de souligner à nouveau la coévolution des vivants. Des vivants comme des non-vivants, car si la plante exprime les qualités de son habitat, elle participe à le sculpter dans le même temps.

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L’azote, composant essentiel à la croissance comme au codage de l’information …

L’azote donc, ou l’élément chimique N qui sous sa forme gazeuse stable (diazote, N2) constitue 80% de l’air que nous respirons. N comme Nitrogenium en latin, N conservé dans le Nitrogen anglais, N en provenance du grec nitron gennan qui signifie formateur de salpêtre. Ce dernier est en fait du nitrate de potassium ou nitre, dont la formule est KNO3 (K pour potassium, NO3 pour nitrate).

Une plante contient généralement de 1 à 6% d’azote, élément essentiel à sa la croissance. Et comme nous allons le voir, les différents agencements de l’azote entrent dans la composition des biomolécules végétales les plus importantes.

La chlorophylle, biomolécule en charge d’assurer la photosynthèse contient 4 atomes d’azote. Au passage, c’est aussi la substance responsable de la couleur verte des feuilles, son spectre d’absorption du rayonnement solaire ne retenant pas ou peu la longueur d’onde verte.
Rappelons que la première phase de la photosynthèse consiste en une photolyse de l’eau selon la formule suivante : 12H2O + énergie lumineuse (photon) → 6O2 + énergie chimique.
Il s’agit donc ici pour la plante de convertir de l’énergie lumineuse en une énergie chimique mobilisable dont le principal véhicule sera la molécule d’ATP (adénosine triphosphate).

ATP

L’ATP, qui est plus généralement la source d’énergie alimentant l’ensemble des réactions de biosynthèse des cellules eucaryotes, végétales comme animales, est elle-même composée d’azote. Cette molécule ne pouvant être stockée très longtemps à l’état brut, seuls des intermédiaires de sa chaîne de production le sont, ceci explique le rôle et la présence d’amidon (glucide complexe) dans les organes de réserve des plantes.

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Le bilan final de la photosynthèse résultant en un échange d’eau contre carbone au niveau des stomates des feuilles, la seconde phase de la photosynthèse consiste pour la plante à fixer du CO2 atmosphérique et utiliser l’ATP produit à la phase précédant pour synthétiser la matière organique nécessaire à la formation de ses tissus.
Nous avons donc la réaction « puits à carbone » suivante : 6CO2 + énergie chimique (dont ATP) → C6H12O6 (glucose) + 6H2O.

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Profitons de l’occasion pour réhabiliter quelque peu ce cher CO2 et rappeler que c’est toujours la dose qui fait le poison. Le CO2 n’est pas qu’un déchet dans la mesure où les cellules ne peuvent survivre sans une concentration suffisante de celui-ci dans leur environnement. L’aspect contextuel des choses semblant nous échapper à mesure que la croissance verte industrialise nos pensées, n’en demeure pas moins que planter un arbre dans la toundra peut altérer l’albédo et accélérer le réchauffement des sols. De même, si tout le monde en venait à récupérer l’eau de pluie, qu’elles en seraient les conséquences sur la recharge des nappes superficielles qui alimentent la végétation, and so on, fin de la digression.

C’est donc parce que les végétaux possèdent cette capacité fondamentale à transformer l’énergie lumineuse en une énergie chimique mobilisable pour leur croissance qu’ils sont dits des producteurs primaires (ou autotrophes).
Chez les animaux, qui sont à quelques très très rares exceptions privés d’une telle fonction, il est nécessaire de manger de la matière organique. Chez ces producteurs secondaires ou hétérotrophes, c’est alors la respiration cellulaire qui extrait l’énergie chimique nécessaire à partir des molécules organiques ingérées.
Les dernières étapes du cycle respiratoire, cycle de Krebs au niveau des mitochondries, produisent ainsi de 36 ou 38 ATP par molécule de glucose dégradée. La formule simplifiée de la respiration cellulaire est la suivante : C6H1206 + 602 → 6CO2 + 6 H20 + énergie (ATP et chaleur).

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Schématiquement nous avons donc d’un côté des plantes photosynthétiques à surface d’échange énergétique externe (surface foliaire plate et dépliée), de l’autre, des animaux à tube digestif à surface d’échange énergétique interne (surface intestinale en volume et repliée).
Soulignons aussi que les animaux ne sont pas que des consommateurs dans le cycle du vivant. Les déchets des hétérotrophes viennent alimenter en retour le cycle de la matière organique, déjections, cadavres, etc., qui après minéralisation fourniront une matière première à nouveau mobilisables pour les producteurs primaires.

L'élément N et le végétal (1) dans -> NOTIONS D'ECOLOGIE image002

Retour à l’élément N. Non seulement l’azote et ses divers agencements se retrouvent au cœur de l’ensemble des échanges énergétiques des cellules, mais ils entrent également dans la composition :
→ des acides aminés (la fonction mine est – NH2) et donc de toutes les protéines dont ils sont le constituant numéro un ;
→ des acides nucléiques (ADN, ARN) dont les bases azotées (adénine C5H5N5 entre autre) forment le code génétique.

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Capture de l’azote par les plantes …

Si l’air est composé de 80% d’azote sous la forme gazeuse stable N2, la plupart des plantes ne peuvent l’adsorber qu’au niveau des racines sous une forme minéralisée. Il s’agit là principalement des ions solubles que sont l’ammonium (NH4+) et les nitrates (NO3-).

On notera pour le principe que de très faibles quantités peuvent également être capturées par les racines sous la forme d’urée, composé chimique animal CO(NH2)2 issu de la dégradation des acides aminés et éliminé par l’urine, comme très marginalement au niveau des feuilles par la dissolution de gaz azotés dans les eaux de contact (NOx ou NH3 principalement).

Source d’origine et de destination finale du cycle, l’azote atmosphérique est cependant impliqué dans la vie végétale à travers la médiation qu’opèrent certains organismes vivants capables de le fixer directement le diazote (N2) de l’air : N2 + 4 H2 + ATP  2 NH3 + H2.
L’ammoniac NH3 produit est alors incorporé dans les acides aminés de ces organismes, champignon ou bactérie, puis rejeté dans le milieu sous une forme minérale (déjections diverses, mort cellulaire, etc.).

La minéralisation est donc la conversion de l’azote organique (agencement azote – carbone) en un azote minéral assimilable par la racine de la plante. Ce processus est donc indispensable à la nourriture des plantes qui n’entretiennent pas de relation symbiotique avec des organismes vivants capables de le fixer le diazote de l’air, soit la très grande majorité d’entre elles.

Contrairement à l’azote organique (liée à du carbone), l’azote minéral disponible pour la plante ne constitue qu’une faible fraction de l’azote total des sols. De 2 à 5 % qu’on retrouve essentiellement dans la solution du sol. On appelle solution du sol les pores où circule l’eau chargée des ions minéraux. Ces espaces libres constituent le véritable lieu des interactions entre la terre et la vie végétale.
Dans le sol, l’azote organique est insoluble et exige donc d’être minéralisé pour devenir assimilable par les racines de la plante. La matière organique du sol susceptible de libérer de l’azote assimilable comprend généralement :
→ les résidus décomposables des êtres vivants (racines, excréments, etc.);
→ la biomasse microbienne, la microfaune et tous les organismes capables de  décomposer la matière organique : bactéries, champignons, vers de terre, nématodes du sol, etc.;
  l’humus qui est une matière organique partiellement décomposée et relativement stable.

L’azote organique est libéré plus ou moins rapidement dans le sol en fonction du rapport carbone sur azote des substances qui le composent. Plus le rapport C/N d’un produit est élevé, plus celui-ci se décompose lentement et l’humus obtenu est stable.
Le rapport C/N est ainsi très élevé pour de la matière végétale fraiche (de 50 à 150 pour la paille) et diminue tout au long de sa décomposition pour se stabiliser autour de 10 pour l’humus, matière organique résiduelle du sol où l’azote est libéré très lentement, environ 4% l’an, mais qui alimente ainsi le sol sur une longue période.

image003 dans Energie

C/N < 15 : production d'azote, la vitesse de décomposition s'accroît ; elle est à son maximum pour un rapport C/N = 10 ;
15 < C/N < 30 : besoin en azote couvert pour permettre une bonne décomposition de la matière carbonée ;
C/N > 30 : manque d’azote pour permettre la décomposition du carbone. L’azote est alors prélevé dans les réserves du sol. La minéralisation est lente et ne restitue au sol qu’une faible quantité d’azote minéral.

On ajoutera qu’en théorie le pH du sol est corrélé négativement au C/N. Ainsi à C/N croissant, pH décroissant (augmentation de la concentration en ions H+). Les sols acides entrainant une mauvaise nutrition azotée (i.e. sous-bois des épineux) et inversement. On estime généralement que l’optimum de nutrition azotée se situerait pour des pH compris entre 6 et 7. Outre les effets chimiques de la décomposition, ceci est à relier aux conditions de vie des organismes vivants qui interviennent dans la minéralisation de l’azote organique.

La minéralisation, une affaire collective …

La relation symbiote entre végétaux et bactéries est le principe même des systèmes d’assainissement autonome de type végétal. La plante sélectionnée, roseau, bambou et autres rhizomatiques à croissance rapide, fournit habitat (nodules des racines), substrat (de la matière organique résiduelle) et oxygène à des bactéries qui en retour minéralisent la matière organique et fournissent ainsi des nutriments assimilables pour la plante (nitrate, phosphore, etc.).

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Fonction des conditions de travail des bactéries aérobies, la minéralisation de l’azote augmente avec la température et l’humidité du sol jusqu’à des niveaux optimum situés entre 21 et 31°C et une saturation en eau de l’espace poral du sol de l’ordre de 50 à 70%.
Il est à noter qu’une plus grande saturation du sol en eau entraine un déficit d’oxygénation qui favorise la dénitrification au détriment de la minéralisation. Sous l’effet du travail bactéries anaérobies, les nitrates NO3- forment du diazote N2 et retournent à l’atmosphère.
C’est pourquoi il est nécessaire de concevoir des systèmes d’épuration composés de plantes à croissance rapide, c’est-à-dire capables de prélever de grandes quantités d’eau et dont l’important système racinaire stimule également l’activité bactérienne aérobie du sol (structuration et aération, fourniture d’habitat et de substrat organique aux bactéries).

Devenir de l’azote dans les sols …

L’ion ammonium (NH4+) est le premier produit issu de la minéralisation de l’azote organique, c’est lui qui libère la fraction amine des acides aminés. Il est sujet à plusieurs devenirs dans sol, principalement selon le niveau d’oxygénation de ce dernier.

Dans les milieux où l’oxygène est disponible (milieu oxydant qui absorbe des électrons), l’ammonium est principalement converti en nitrate du fait de l’activité de nitrification de bactéries aérobies, et absorbé sous cette forme (NO3-) par les racines des plantes. NH4+ devient en fait tout d’abord nitrite (NO2-) puis nitrate (NO3-).
On appelle nitritation l’oxydation (perte d’électron) des ions ammonium en nitrites (NO2-), la nitratation l’oxydation des nitrites en nitrates (NO3-). On appelle nitrification l’ensemble du processus de transformation (oxydation) de l’ammoniac (NH3) en nitrate (NO3-).
La formule générale de la nitrification est donc la suivante :
1) NH3 + O2 → NO2− + 3H+ + 2e−
2) NO2− + H2O → NO3− + 2H+ + 2e−

La vitesse de nitrification, de 7 à 10 jours en moyenne, fluctue assez largement en fonction de différents facteurs que connaissent bien les faiseurs de compost.
Tout d’abord la température et l’humidité du sol qui influencent l’activité de décomposition bactérienne. Lente quand il fait froid, elle augment avec les températures pour atteindre 3 jours. Elle est optimale quand le sol est humide mais non saturé en eau. L’aération du sol est donc également un facteur clef. De fait, la nitrification est plus rapide dans les sols à texture grossière (bonne aération et faible saturation) et plus lente dans sols à texture fine (pauvre aération et forte saturation).
Par ailleurs la nitrification a lieu sur une large gamme de pH du sol (4,5 à 10), mais 8,5 est l’optimum, les bactéries nitrifiantes ayant besoin de calcium et de phosphore.
Enfin et de toute évidence, plus les populations de bactéries nitrifiantes sont faible dans le sol et plus le temps de latence est élevé.

Lorsque l’ammonium NH4+ ne devient pas nitrate NO3-, il peut-être être utilisé par les microorganismes et vers de terre qui minéralisent les composés organiques restants. Il peut-être également fixé dans des couches d’argiles, ou encore se volatiliser.
Dans ce dernier cas, il retourne à l’atmosphère sous la forme de gaz ammoniac NH3. Ce processus chimique de réduction (gain d’électron) opère surtout dans les sols alcalins où la minéralisation ne libère cependant que de petites quantités d’ammonium.

Par ailleurs, il ne suffit pas de devenir azote minéral pour devenir disponible aux plantes. Outre le lessivage qui conduit les nitrates à s’accumuler dans les nappes phréatiques, une bonne partie de ceux-ci sont perdus par dénitrification. Il s’agit là d’un processus qui retourne les nitrates du sol à l’atmosphère sous forme de gaz N2.
Cette dénitrification, comme la nitrification, est d’origine microbienne. Mais si la nitrification était réalisée par des bactéries aérobies, la dénitrification est le fait de bactéries anaérobies. Elle est donc essentiellement favorisée par une sursaturation des sols en eau qui crée les conditions d’une faible oxygénation. Pour le dire autrement, lorsque l’oxygène libre (non combiné) fait défaut (entièrement consommé, milieu sursaturé et peu aéré), les micro-organismes devant trouver une autre source d’oxydant utilisent alors l’oxygène combiné des nitrates (NO3-).
Les quantités d’azote perdues par dénitrification peuvent ainsi représenter de 10 à 30% de la dose d’azote apportée au sol, mais est donc très variable selon la pluviométrie, la structure du sol (les sols argilo-limoneux à texture fine sont plus sujets à la dénitrification que les sols sableux à texture grossière), la nature des systèmes racinaires du couvert végétale, etc.

Stress hydrique, production végétale et OGM

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Comme les ressources en eau sont limitées et géographiquement variables dans le temps, la recherche de plantes plus adaptées à la sécheresse est un enjeu fondamental pour la production agricole des prochaines décennies. L’objectif recherché est d’obtenir des plantes capables de produire dans des situations de manque d’eau modéré, la perspective de plantes poussant sans eau restant illusoire. Dans un contexte d’incertitude marqué par le changement des conditions climatiques, l’étude de l’adaptation des plantes à la sécheresse se situe au carrefour de la physiologie, de l’agronomie et de la génétique.

La notion de stress végétal

     Les stress environnementaux nés de la fluctutation des facteurs abiotiques (sécheresse, salinité, basses températures) affectent les conditions de croissance et le rendement végétal. Contrairement aux animaux qui peuvent se déplacer lorsque les conditions de vie deviennent défavorables, les plantes ont développé des stratégies d’adaptation fondées sur le contrôle et l’ajustement de leurs systèmes métaboliques.

Les végétaux perçoivent les signaux environnementaux et les transmettent à la machinerie cellulaire pour activer des mécanismes de réponses. La connaissance de ces réponses, basées sur la transduction[1] des signaux de stress, est donc la base des études visant à améliorer la réponse des plantes cultivées aux différents stress. La voie de transduction du signal commence par sa perception au niveau de la membrane végétale, suivie par la production de seconds messagers et de facteurs de transcription. Ces facteurs de transcription contrôlent alors l’expression des gènes impliqués dans la réponse au stress, incluant des changements morphologiques, biochimiques et physiologiques.

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Le stress hydrique

     Le stress hydrique peut se définir comme le rapport entre la quantité d’eau nécessaire à la croissance de la plante et la quantité d’eau disponible dans son environnement, sachant que la réserve d’eau utile pour la plante est la quantité d’eau du sol accessible par son système racinaire. La demande en eau de la plante est quant à elle déterminée par le niveau de transpiration ou évapotranspiration, ce qui inclut les pertes d’eau tant au niveau des feuilles qu’au niveau du sol.

Durant la journée, la plante est soumise à une charge énergétique importante qui correspond principalement à la captation de l’énergie lumineuse du soleil au niveau de ses feuilles. Une partie de cette énergie est utilisée pour réaliser la photosynthèse (voir le schéma suivant), l’autre partie de cette énergie devant être dissipée par la plante pour réguler sa température (homéostasie).

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La production végétale est assurée par le mécanisme de la photosynthèse, illustré ci-contre. Pour fonctionner ce cycle nécessite de la lumière et de l’eau (photolyse de la molécule d’eau), des sels minéraux (les fameux NKP des engrais) et enfin le CO2 nécessaire à la fabrication des molécules organiques.

Si une partie de ce « surplus » énergétique est directement rejetée sous forme de chaleur, la majorité doit être dissipée par le biais de la transpiration. Cette dernière correspond à la transformation de l’eau liquide en vapeur au niveau des feuilles, processus permettant le transfert d’une quantité importante d’énergie, des cellules de la plante vers les molécules d’eau expulsées. Cetet vapeur d’eau est rejetée dans l’atmosphère au niveau des stomates, la surface des feuilles étant percée de ces nombreux pores microscopiques (10.000 par cm2).

Or c’est également par ces orifices que le gaz carbonique (CO2) pénètre dans les feuilles où il est utilisé comme matière première pour la synthèse de sucres dans la photosynthèse. Or la plante pratique une transaction de type eau contre carbone : c’est lorsque le CO2 pénètre que l’eau de la plante s’échappe massivement par les stomates. Cette transpiration nécessaire explique donc pourquoi les plantes ont des besoins en eau si importants par rapport à leur taille. Si l’ordre de grandeur moyen est très variable d’une plante à l’autre, on estime globalement à 1 000 litres le volume d’eau transpirée pour produire un kilogramme de matière brute végétale. 

On comprend alors que lorsque la plante n’est pas bien alimentée en eau, la réponse immédiate consiste en la fermeture des stomates afin de ralentir la transpiration. Le CO2 pénètre alors plus lentement dans les feuilles et la photosynthèse ralentit, la croissance de la plante aussi. Cepenadant ce type de régulation du stress hydrique par la fermeture des stomates a égalment pour conséquence d’augmenter la température des feuilles. Cette augmentation de la température foliaire peut avoir pour effet une altération des tissus, la plante grille lorsque les températures extérieures sont particulièrement fortes.

L’état hydrique d’une plante est donc directement lié à la différence entre le flux d’eau entrant par les racines et celui qui s’échappe par les feuilles au même instant. La sécheresse ressentie par la plante se définit donc, à chaque instant, par les conditions hydriques aux bornes de la plante, dans le sol et dans l’air.

Le mécanisme de transpiration : osmose et turgescence

     Le rythme de transpiration est affecté par des facteurs extérieurs et peut être calculé à partir de données climatiques (rayonnement solaire, degré de saturation de l’air en vapeur d’eau et vitesse du vent), l’eau étant transpirée par la feuille d’autant plus que la demande climatique est élevée.

Comme la plante ne dispose d’aucune « pompe hydraulique », la circulation de l’eau s’effectue par les gradients physiques que sont les différences de potentiels hydriques entre ses divers organes. Un potentiel hydrique correspond à l’énergie qu’il faut apporter à une masse d’eau pour qu’elle passe à l’état d’eau libre. Ceci s’explique du fait que toute substance en solution aqueuse (ion, molécule) exerce sur les molécules d’eau une force d’attraction. On comprendra donc que plus la solution est concentrée et plus l’attraction est forteplus le potentiel hydrique est faible et moins l’eau est libre de quitter la solution .

Ainsi l’eau « coule » dans la plante depuis le sol où elle est peu liée (potentiel hydrique fort proche de 0) jusqu’aux feuilles où elle est très liée (potentiel hydrique fortement négatif). Le flux est donc d’autant plus fort que la différence de potentiel hydrique entre le sol et la feuille est forte et que la résistance au transfert est faible. Pour prendre une analogie électrique (U=R*I), le courant peut-être freiné par les résistances hydrauliques de la plante que sont le degré d’ouverture des stomates, la résistance des cellules racinaires au transfert de l’eau…

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     A mesure que la transpiration augmente au niveau des feuilles, le potentiel hydrique foliaire diminue. C’est à dire que l’eau restante devient de moins en moins libre à mesure que la concentration augmente, que le coût énergétique de son appropriation est élevé. Si de l’eau est disponible au niveau du sol (potentiel hydrique fort) alors le courant d’eau ainsi créé depuis le sol jusqu’aux feuilles compense les pertes en eau de la transpiration. Mais lorsque la quantité d’eau au niveau du sol diminue (potentiel hydrique faible), le potentiel hydrique foliaire nécessaire à provoquer le mouvement d’eau ascendant doit alors être d’autant plus faible. D’où la nécessaire augmentation des concentrations (ions, molécules) dans les cellules foliaires de sorte à maintenir la différence de potentiel entre le sol et les feuilles.

Les cellules des plantes stockent des matières dissoutes (des solutés tels que des ions minéraux, sucres, acides aminés…) en concentration très importante dans leur vacuole (vois le schéma suivant). Un tel stockage implique la formation d’un potentiel osmotique déterminant le niveau d’eau entrant dans la cellule afin de rétablir le nécessaire équilibre des concentrations.

On entend par osmose le mouvement d’eau qui s’institue entre deux milieux de potentiels hydriques différents séparés par une membrane ne laissant passer que les molécules d’eau. La règle est que ces dernières se déplacent passivement (coût énergétique nul) du milieu le plus concentré en matières dissoutes (hypertonique) vers le milieu le moins concentré (hypotonique). La force permettant d’exprimer ce déplacement d’eau est appelée pression osmotique. Plus la différence de concentration en soluté (donc inversement de concentration en eau) entre les deux compartiments est grande, plus la pression osmotique est importante.

osmose dans Ressource en eau

La cellule végétale étant fermée par une membrane rigide laissant circuler les molécules d’eau, dans une solution externe hypotonique, les cellules peuvent donc récupérer de l’eau jusqu’à égalisation des concentrations externe et interne (hypertonique).

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La paroi pectocellulosique rigide constitue une sorte de squelette externe. Cette paroi est spécifique de la cellule végétale. Elle la protège. Les plasmodesmes sont des points qui permettent les échanges entre les cellules. A l’intérieur de la cellule, se trouve le cytoplasme, entouré d’une membrane de phospholipides appelée membrane plasmique. Dans le cytoplasme, plusieurs éléments sont présents :

  • Le noyau entouré de la membrane nucléaire renferme l’information génétique.
  • Les chloroplastes sont les organites où se produit la photosynthèse. Ils sont présents dans les organes aériens de la plante, et sont eux aussi spécifiques du monde végétal. C’est le lieu où l’énergie lumineuse est transformée en énergie chimique, puis stockée dans des molécules organiques : les sucres.
  • Les mitochondries : elles transforment l’énergie contenue dans les molécules organiques en énergie utilisable par la cellule pour toutes ses fonctions. Cette forme d’énergie, l’adénosine triphosphate (ATP), est universelle au sein des organismes vivants.
  • Les ribosomes associés au réticulum endoplasmique sont le lieu de la synthèse des protéines.
  • Les vacuoles sont spécifiques de la cellule végétale et permettent le stockage de l’eau, d’ions, de sucres, de dérivés azotés et de produits de dégradation.

     Le potentiel osmotique cellulaire étant généralement plus faible (i.e. plus négatif) que le potentiel hydrique foliaire, on appellera potentiel de turgescence la différence entre les deux (préférence pour l’entrée d’eau dans les cellule ou l’évaporation). Autrement dit la pression de turgescence cellulaire est fonction de la différence entre les potentiels hydriques internes et externes de la cellule.

La turgescence est l’état cellulaire associé à l’élongation de la cellule végétale causée par l’entrée d’eau dans cette même cellule par osmose. L’eau devient alors abondante dans la vacuole, la pression exercée de l’intérieur de la cellule vers le milieu opère alors sur la paroi cellulaire et donnent ainsi de la rigidité aux parties souples de la plante  (tige, feuille…).

A contrario, lorsque les cellules se vident d’eau, la turgescence diminue, les vacuoles se rétractent, les membranes cytoplasmiques se décollent de la paroi, les parties de la plante s’amollissent et cette dernière se flétrie.

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a : Le milieu est moins concentré en eau que la vacuole de la cellule. L’eau a tendance à entrer dans la cellule. La cellule gonfle et exerce une pression sur la paroi (pression de turgescence). Si la paroi n’est pas plastique (cellule âgée), l’entrée d’eau s’arrête lorsque la contre pression exercée par la paroi est égal à la pression de turgescence. Si la paroi est plastique, elle se déforme sous l’effet de la pression de turgescence et la cellule grandit.

b : Le milieu a la même concentration que la vacuole. Il n’y a aucun échange d’eau. La cellule n’exerce aucune pression sur la paroi. La pression de turgescence est nulle. C’est la plasmolyse limite. La croissance n’est pas possible.

c : le milieu est plus concentré en que la vacuole. L’eau à tendance à sortir de la cellule. C’est la plasmolyse.

Turgescence et transpiration sont donc cruciales pour les plantes soumises à des stress hydriques. La turgescence de la plante peut être maintenue à un potentiel hydrique fort en extrayant une plus grande quantité d’eau du sol ou bien en augmentant la quantité de solutés accumulés dans les feuilles (ajustement osmotique), ou encore en fermant les stomates pour réduire la transpiration.

Régulation végétale

     Nous avons vu précédemment que l’une des principales résistance à la circulation de l’eau dans la plante se trouve au niveau des stomates. Chez une plante bien irriguée ceux-ci sont d’autant plus ouverts que la plante reçoit plus de lumière (échange d’eau interne contre du carbone externe). Les chercheurs ont donc porté leur attention sur le mécanisme physiologique de fermeture des stomates. Ils ont montré qu’en cas de déficit hydrique, les racines synthétisent une hormone (acide abscissique). Celle-ci est par suite véhiculée via les vaisseaux conducteurs, avec l’eau destinée à la transpiration, jusqu’aux feuilles où elle déclenche alors la fermeture des stomates.

Mais l’adaptation des plantes à la sécheresse repose tant sur leur capacité à adapter leur architecture pour limiter le stress, que sur leurs capacités de réactions immédiates. C’est-à-dire qu’en dehors des mécanismes permettant de maintenir la turgescence des plantes au niveau d’une feuille en cas d’assèchement du sol (fermeture des stomates, quantité de solutés dans les vacuoles), il existe des mécanismes permettant de limiter les pertes en eau par transpiration au niveau de la structure plante entière. Il s’agit principalement de la réduction de la surface foliaire. C’est pourquoi de nombreuse plantes adaptées à des conditions semi désertiques possèdent des feuilles de tailles réduites.

Classiquement, dans les études sur les effets de la sécheresse, la réduction de la croissance de la plante n’était envisagée que comme une conséquence du manque d’eau. Aujourd’hui on considère la régulation de la croissance de la surface foliaire et du système racinaire comme un moyen de s’adapter au déficit hydrique.

Ainsi, la croissance des feuilles est directement régulée par les conditions climatiques: plus la demande évaporative est importante (atmosphère sèche, vent), plus la croissance des feuilles est faible, même pour des plantes bien alimentées en eau. La réduction de la croissance des feuilles est généralement plus importante que la réduction de la photosynthèse. Il en résulte un excédent de sucres produits et donc une augmentation de leur teneur dans les feuilles. Les chercheurs étudient si un transport accru de sucres vers les racines ne contribue pas à un maintien, voire une augmentation de la croissance des racines.

Perspectives des OGM dans l’amélioration des réponses au stress hydrique

     Dans la recherche des gènes de résistance au stress hydrique, il est à priori impossible de découvrir un gène permettant aux plantes de pousser sans eau, l’absorption de CO2 et la transpiration de la plante étant les deux manifestations indissociables d’un même phénomène, l’ouverture des stomates.

Or à en croire les prévisions du modèle Météo France (hypothèse d’un doublement des émissions de gaz carbonique) concernant le niveau des précipitations et la quantité d’eau disponible pour les plantes dans les zones racinaires, les occasions de stress risquent être sévèrement accrues.

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Rappelons tout d’abord qu’un organisme génétiquement modifié est un organisme dont le génome a été modifié artificiellement par le transfert d’un organisme ou de plusieurs gènes dans son génome de manière à apporter une caractéristique nouvelle.Toute l’histoire de l’agriculture humaine a consisté à identifier et sélectionner les plantes présentant les qualités nécessaires à l’alimentation des populations tout en minimisant les coûts globaux de production. L’amélioration des plants étant assurée par un contrôle plus ou moins précis des croisements. Cette méthode sélective (sélection dirigée, croisements d’espèces éloignées, etc.) est encore la plus utilisée de nos jour, bien que celle-ci soit longue (de 8 à 12 ans) et limitée aux croisements entre plantes appartenant à des espèces proches.

Le génie génétique est quant à lui plus rapide et plus efficace s’il ne faut introduire qu’un seul gène (résistance à un herbicide) ou n’en modifier qu’un (contrôle du mûrissement). Cependant, ce gain de temps est annulé par la longueur de la procédure d’autorisation spécifique aux plantes OGM. Quelle que soit la technique utilisée, il faut toujours une dizaine d’années pour mettre un produit sur le marché.

A long terme, les objectifs du génie génétique sont d’obtenir des plantes résistantes aux conditions de culture difficiles (sécheresse, sols acides des zones tropicales, etc.), d’augmenter la production en rendant plus efficace la photosynthèse et de maîtriser le mûrissement.

Au niveau du stress hydrique, les recherches s’orientent aujourd’hui plutôt vers l’étude du déterminisme génétique de l’architecture des plantes et de sa régulation. Ces mécanismes impliquent probablement un grand nombre de gènes, qui s’expriment de façon différente dans les divers organes de la plante. Cependant les progrès de la génomique rendent aujourd’hui possible l’étude de l’expression des gènes et de leur variabilité au sein d’une espèce.

Ainsi lorsqu’une plante subit un stress, il y a une perte importante d’eau au niveau des cellules, provoquant une tension entre la membrane plasmique et la paroi végétale, un dysfonctionnement de la photosynthèse, et donc une baisse de rendement. Pour y remédier, la plante synthétise, entre autre :

  • des osmoprotectants qui permettent de maintenir l’équilibre en eau entre la cellule végétale et son environnement,

  • des protéines spécifiques,

  • des acides gras afin de modifier la perméabilité de la membrane cellulaire.

Actuellement, aucune variété transgénique tolérante à un stress n’est commercialisée. Les nouvelles variétés n’en sont encore qu’au stade expérimental. L’étape suivante consistera à vérifier si ces tolérances sont conservées au champ. Quoiqu’il arrive plusieurs années d’évaluation sont donc encore nécessaires.

Le cas du maïs transgénique

L’amélioration des rendements d’une plante comme le maïs est due à un grand nombre de facteurs, dont l’un des plus importants est la tolérance aux stress environnementaux, le maïs étant une plante exotique sur nos territoires. Ainsi, pour le maïs, les périodes de pollinisation et de début du remplissage des grains sont très sensibles au stress hydrique. Grâce à des études génétiques, plusieurs variétés de maïs transgéniques ont été créées par l’introduction de gènes impliqués dans la réponse à un déficit hydrique. Par exemple, un maïs plus tolérant à la sécheresse a été mis au point grâce à l’introduction par transgénèse[2] d’un gène de sorgho, céréale africaine particulièrement tolérante à la sécheresse. Ce gène code une protéine impliquée dans la photosynthèse de sorte que les plantes transgéniques obtenues surexpriment cette protéine. Les analyses du comportement photosynthétique de ces plantes en situation de contrainte hydrique en serre ont permis de montrer que l’efficacité d’utilisation de l’eau est significativement augmentée (+ 25 %).

Le cas du riz transgénique

Une réponse commune aux stress est l’accumulation de sucres et autres solutés au niveau des feuilles. Ces composants servent d’osmoprotectants et, dans certains cas, ils servent à stabiliser les biomolécules sous conditions de stress. L’un de ces composants est le tréhalose, un dissaccharide provenant du glucose.

Certaines espaces végétales accumulent du tréhalose, il s’agit des plantes dites « à résurrection », qui sont capables de résister à des sécheresses intenses et de renaître à la première pluie, alors même leur teneur en eau ne représente plus que 5 % de leur poids (80 à 95 % en temps normal).
Le riz est une plante de culture très importante puisque c’est l’aliment le plus consommé au monde. Une variété de riz transgénique de type indica (80 % de la production mondiale) a été créée et dans laquelle a été intégrée deux gènes d’origine bactérienne produisant les deux enzymes responsables de la synthèse du tréhalose. Les résultats ont montré que les plants transgéniques produisent trois à huit fois plus de tréhalose que les plants témoins, sans que leur croissance ou leur fertilité en soit affectée dans des conditions normales de culture.

En laboratoire, lorsque les plants transgéniques sont soumis à des stress importants, ils montrent tout leur potentiel de « résurrection », tandis que les plantes non transgéniques soumises à ce régime voient leur croissance « sévèrement inhibée ». Par ailleurs, les résultats ont également montrés que ces mêmes lignées de riz transgénique survivent aussi à des températures inférieures de dix degrés à la normale.

Sources

Université de Hambourg : botany online
Glossaire de la biotechnologie : FAO
GNIS : la cellule végétale
INRA : perception de la sécheresse par les plantes
Biotechnologie de l’académie de Bourgogne : l’osmose
Université de Lausanne : l’eau et les végétaux
Bulletins-electroniques.com : développer des plantes résistantes à la sécheresse
OGM.com : la tolérance à la sécheresse
Science et décision : l’industrie des biotechnologies



[1] La transduction de signaux désigne l’intégration d’un message d’origine extracellulaire par une cellule.[2] La transgénèse est une technique consistant à introduire un ou plusieurs gènes dans des cellules (par exemple végétales ou animales) menant à la transmission du gène introduit, ou transgène, aux générations successives.




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