L’élément N et le végétal (1)

Retour au végétal … suite de notre grille de lecture et petit détour par le sentier du cycle de l’azote. Les arbres ne sont que volonté d’expressions, ils attendent qu’on vienne les lire nous rappelle le poète.
Lire le cycle de l’azote ? Un voyage à travers les imperceptibles métamorphoses combinatoires de l’élément N qui pourrait nous conduire à celles bien visibles des plantes. Une balade un peu technique au milieu de cet art des antidotes et des poisons qu’est la chimie, comme l’occasion de souligner à nouveau la coévolution des vivants. Des vivants comme des non-vivants, car si la plante exprime les qualités de son habitat, elle participe à le sculpter dans le même temps.

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L’azote, composant essentiel à la croissance comme au codage de l’information …

L’azote donc, ou l’élément chimique N qui sous sa forme gazeuse stable (diazote, N2) constitue 80% de l’air que nous respirons. N comme Nitrogenium en latin, N conservé dans le Nitrogen anglais, N en provenance du grec nitron gennan qui signifie formateur de salpêtre. Ce dernier est en fait du nitrate de potassium ou nitre, dont la formule est KNO3 (K pour potassium, NO3 pour nitrate).

Une plante contient généralement de 1 à 6% d’azote, élément essentiel à sa la croissance. Et comme nous allons le voir, les différents agencements de l’azote entrent dans la composition des biomolécules végétales les plus importantes.

La chlorophylle, biomolécule en charge d’assurer la photosynthèse contient 4 atomes d’azote. Au passage, c’est aussi la substance responsable de la couleur verte des feuilles, son spectre d’absorption du rayonnement solaire ne retenant pas ou peu la longueur d’onde verte.
Rappelons que la première phase de la photosynthèse consiste en une photolyse de l’eau selon la formule suivante : 12H2O + énergie lumineuse (photon) → 6O2 + énergie chimique.
Il s’agit donc ici pour la plante de convertir de l’énergie lumineuse en une énergie chimique mobilisable dont le principal véhicule sera la molécule d’ATP (adénosine triphosphate).

L’ATP, qui est plus généralement la source d’énergie alimentant l’ensemble des réactions de biosynthèse des cellules eucaryotes, végétales comme animales, est elle-même composée d’azote. Cette molécule ne pouvant être stockée très longtemps à l’état brut, seuls des intermédiaires de sa chaîne de production le sont, ceci explique le rôle et la présence d’amidon (glucide complexe) dans les organes de réserve des plantes.

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Le bilan final de la photosynthèse résultant en un échange d’eau contre carbone au niveau des stomates des feuilles, la seconde phase de la photosynthèse consiste pour la plante à fixer du CO2 atmosphérique et utiliser l’ATP produit à la phase précédant pour synthétiser la matière organique nécessaire à la formation de ses tissus.
Nous avons donc la réaction « puits à carbone » suivante : 6CO2 + énergie chimique (dont ATP) → C6H12O6 (glucose) + 6H2O.

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Profitons de l’occasion pour réhabiliter quelque peu ce cher CO2 et rappeler que c’est toujours la dose qui fait le poison. Le CO2 n’est pas qu’un déchet dans la mesure où les cellules ne peuvent survivre sans une concentration suffisante de celui-ci dans leur environnement. L’aspect contextuel des choses semblant nous échapper à mesure que la croissance verte industrialise nos pensées, n’en demeure pas moins que planter un arbre dans la toundra peut altérer l’albédo et accélérer le réchauffement des sols. De même, si tout le monde en venait à récupérer l’eau de pluie, qu’elles en seraient les conséquences sur la recharge des nappes superficielles qui alimentent la végétation, and so on, fin de la digression.

C’est donc parce que les végétaux possèdent cette capacité fondamentale à transformer l’énergie lumineuse en une énergie chimique mobilisable pour leur croissance qu’ils sont dits des producteurs primaires (ou autotrophes).
Chez les animaux, qui sont à quelques très très rares exceptions privés d’une telle fonction, il est nécessaire de manger de la matière organique. Chez ces producteurs secondaires ou hétérotrophes, c’est alors la respiration cellulaire qui extrait l’énergie chimique nécessaire à partir des molécules organiques ingérées.
Les dernières étapes du cycle respiratoire, cycle de Krebs au niveau des mitochondries, produisent ainsi de 36 ou 38 ATP par molécule de glucose dégradée. La formule simplifiée de la respiration cellulaire est la suivante : C6H1206 + 602 → 6CO2 + 6 H20 + énergie (ATP et chaleur).

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Schématiquement nous avons donc d’un côté des plantes photosynthétiques à surface d’échange énergétique externe (surface foliaire plate et dépliée), de l’autre, des animaux à tube digestif à surface d’échange énergétique interne (surface intestinale en volume et repliée).
Soulignons aussi que les animaux ne sont pas que des consommateurs dans le cycle du vivant. Les déchets des hétérotrophes viennent alimenter en retour le cycle de la matière organique, déjections, cadavres, etc., qui après minéralisation fourniront une matière première à nouveau mobilisables pour les producteurs primaires.

Retour à l’élément N. Non seulement l’azote et ses divers agencements se retrouvent au cœur de l’ensemble des échanges énergétiques des cellules, mais ils entrent également dans la composition :
→ des acides aminés (la fonction mine est – NH2) et donc de toutes les protéines dont ils sont le constituant numéro un ;
→ des acides nucléiques (ADN, ARN) dont les bases azotées (adénine C5H5N5 entre autre) forment le code génétique.

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Capture de l’azote par les plantes …

Si l’air est composé de 80% d’azote sous la forme gazeuse stable N2, la plupart des plantes ne peuvent l’adsorber qu’au niveau des racines sous une forme minéralisée. Il s’agit là principalement des ions solubles que sont l’ammonium (NH4+) et les nitrates (NO3-).

On notera pour le principe que de très faibles quantités peuvent également être capturées par les racines sous la forme d’urée, composé chimique animal CO(NH2)2 issu de la dégradation des acides aminés et éliminé par l’urine, comme très marginalement au niveau des feuilles par la dissolution de gaz azotés dans les eaux de contact (NOx ou NH3 principalement).

Source d’origine et de destination finale du cycle, l’azote atmosphérique est cependant impliqué dans la vie végétale à travers la médiation qu’opèrent certains organismes vivants capables de le fixer directement le diazote (N2) de l’air : N2 + 4 H2 + ATP → 2 NH3 + H2.
L’ammoniac NH3 produit est alors incorporé dans les acides aminés de ces organismes, champignon ou bactérie, puis rejeté dans le milieu sous une forme minérale (déjections diverses, mort cellulaire, etc.).

La minéralisation est donc la conversion de l’azote organique (agencement azote – carbone) en un azote minéral assimilable par la racine de la plante. Ce processus est donc indispensable à la nourriture des plantes qui n’entretiennent pas de relation symbiotique avec des organismes vivants capables de le fixer le diazote de l’air, soit la très grande majorité d’entre elles.

Contrairement à l’azote organique (liée à du carbone), l’azote minéral disponible pour la plante ne constitue qu’une faible fraction de l’azote total des sols. De 2 à 5 % qu’on retrouve essentiellement dans la solution du sol. On appelle solution du sol les pores où circule l’eau chargée des ions minéraux. Ces espaces libres constituent le véritable lieu des interactions entre la terre et la vie végétale.
Dans le sol, l’azote organique est insoluble et exige donc d’être minéralisé pour devenir assimilable par les racines de la plante. La matière organique du sol susceptible de libérer de l’azote assimilable comprend généralement :
→ les résidus décomposables des êtres vivants (racines, excréments, etc.);
→ la biomasse microbienne, la microfaune et tous les organismes capables de  décomposer la matière organique : bactéries, champignons, vers de terre, nématodes du sol, etc.;
→  l’humus qui est une matière organique partiellement décomposée et relativement stable.

L’azote organique est libéré plus ou moins rapidement dans le sol en fonction du rapport carbone sur azote des substances qui le composent. Plus le rapport C/N d’un produit est élevé, plus celui-ci se décompose lentement et l’humus obtenu est stable.
Le rapport C/N est ainsi très élevé pour de la matière végétale fraiche (de 50 à 150 pour la paille) et diminue tout au long de sa décomposition pour se stabiliser autour de 10 pour l’humus, matière organique résiduelle du sol où l’azote est libéré très lentement, environ 4% l’an, mais qui alimente ainsi le sol sur une longue période.

→ C/N < 15 : production d'azote, la vitesse de décomposition s'accroît ; elle est à son maximum pour un rapport C/N = 10 ;
→ 15 < C/N < 30 : besoin en azote couvert pour permettre une bonne décomposition de la matière carbonée ;
→ C/N > 30 : manque d’azote pour permettre la décomposition du carbone. L’azote est alors prélevé dans les réserves du sol. La minéralisation est lente et ne restitue au sol qu’une faible quantité d’azote minéral.

On ajoutera qu’en théorie le pH du sol est corrélé négativement au C/N. Ainsi à C/N croissant, pH décroissant (augmentation de la concentration en ions H+). Les sols acides entrainant une mauvaise nutrition azotée (i.e. sous-bois des épineux) et inversement. On estime généralement que l’optimum de nutrition azotée se situerait pour des pH compris entre 6 et 7. Outre les effets chimiques de la décomposition, ceci est à relier aux conditions de vie des organismes vivants qui interviennent dans la minéralisation de l’azote organique.

La minéralisation, une affaire collective …

La relation symbiote entre végétaux et bactéries est le principe même des systèmes d’assainissement autonome de type végétal. La plante sélectionnée, roseau, bambou et autres rhizomatiques à croissance rapide, fournit habitat (nodules des racines), substrat (de la matière organique résiduelle) et oxygène à des bactéries qui en retour minéralisent la matière organique et fournissent ainsi des nutriments assimilables pour la plante (nitrate, phosphore, etc.).

Fonction des conditions de travail des bactéries aérobies, la minéralisation de l’azote augmente avec la température et l’humidité du sol jusqu’à des niveaux optimum situés entre 21 et 31°C et une saturation en eau de l’espace poral du sol de l’ordre de 50 à 70%.
Il est à noter qu’une plus grande saturation du sol en eau entraine un déficit d’oxygénation qui favorise la dénitrification au détriment de la minéralisation. Sous l’effet du travail bactéries anaérobies, les nitrates NO3- forment du diazote N2 et retournent à l’atmosphère.
C’est pourquoi il est nécessaire de concevoir des systèmes d’épuration composés de plantes à croissance rapide, c’est-à-dire capables de prélever de grandes quantités d’eau et dont l’important système racinaire stimule également l’activité bactérienne aérobie du sol (structuration et aération, fourniture d’habitat et de substrat organique aux bactéries).

Devenir de l’azote dans les sols …

L’ion ammonium (NH4+) est le premier produit issu de la minéralisation de l’azote organique, c’est lui qui libère la fraction amine des acides aminés. Il est sujet à plusieurs devenirs dans sol, principalement selon le niveau d’oxygénation de ce dernier.

Dans les milieux où l’oxygène est disponible (milieu oxydant qui absorbe des électrons), l’ammonium est principalement converti en nitrate du fait de l’activité de nitrification de bactéries aérobies, et absorbé sous cette forme (NO3-) par les racines des plantes. NH4+ devient en fait tout d’abord nitrite (NO2-) puis nitrate (NO3-).
On appelle nitritation l’oxydation (perte d’électron) des ions ammonium en nitrites (NO2-), la nitratation l’oxydation des nitrites en nitrates (NO3-). On appelle nitrification l’ensemble du processus de transformation (oxydation) de l’ammoniac (NH3) en nitrate (NO3-). La formule générale de la nitrification est donc la suivante :
1) NH3 + O2 → NO2− + 3H+ + 2e−
2) NO2− + H2O → NO3− + 2H+ + 2e−

La vitesse de nitrification, de 7 à 10 jours en moyenne, fluctue assez largement en fonction de différents facteurs que connaissent bien les faiseurs de compost.
Tout d’abord la température et l’humidité du sol qui influencent l’activité de décomposition bactérienne. Lente quand il fait froid, elle augment avec les températures pour atteindre 3 jours. Elle est optimale quand le sol est humide mais non saturé en eau. L’aération du sol est donc également un facteur clef. De fait, la nitrification est plus rapide dans les sols à texture grossière (bonne aération et faible saturation) et plus lente dans sols à texture fine (pauvre aération et forte saturation).
Par ailleurs la nitrification a lieu sur une large gamme de pH du sol (4,5 à 10), mais 8,5 est l’optimum, les bactéries nitrifiantes ayant besoin de calcium et de phosphore.
Enfin et de toute évidence, plus les populations de bactéries nitrifiantes sont faible dans le sol et plus le temps de latence est élevé.

Lorsque l’ammonium NH4+ ne devient pas nitrate NO3-, il peut-être être utilisé par les microorganismes et vers de terre qui minéralisent les composés organiques restants. Il peut-être également fixé dans des couches d’argiles, ou encore se volatiliser.
Dans ce dernier cas, il retourne à l’atmosphère sous la forme de gaz ammoniac NH3. Ce processus chimique de réduction (gain d’électron) opère surtout dans les sols alcalins où la minéralisation ne libère cependant que de petites quantités d’ammonium.

Par ailleurs, il ne suffit pas de devenir azote minéral pour devenir disponible aux plantes. Outre le lessivage qui conduit les nitrates à s’accumuler dans les nappes phréatiques, une bonne partie de ceux-ci sont perdus par dénitrification. Il s’agit là d’un processus qui retourne les nitrates du sol à l’atmosphère sous forme de gaz N2.
Cette dénitrification, comme la nitrification, est d’origine microbienne. Mais si la nitrification était réalisée par des bactéries aérobies, la dénitrification est le fait de bactéries anaérobies. Elle est donc essentiellement favorisée par une sursaturation des sols en eau qui crée les conditions d’une faible oxygénation. Pour le dire autrement, lorsque l’oxygène libre (non combiné) fait défaut (entièrement consommé, milieu sursaturé et peu aéré), les micro-organismes devant trouver une autre source d’oxydant utilisent alors l’oxygène combiné des nitrates (NO3-).
Les quantités d’azote perdues par dénitrification peuvent ainsi représenter de 10 à 30% de la dose d’azote apportée au sol, mais est donc très variable selon la pluviométrie, la structure du sol (les sols argilo-limoneux à texture fine sont plus sujets à la dénitrification que les sols sableux à texture grossière), la nature des systèmes racinaires du couvert végétale, etc.