Stress hydrique, production végétale et OGM

Comme les ressources en eau sont limitées et géographiquement variables dans le temps, la recherche de plantes plus adaptées à la sécheresse est un enjeu fondamental pour la production agricole des prochaines décennies. L’objectif recherché est d’obtenir des plantes capables de produire dans des situations de manque d’eau modéré, la perspective de plantes poussant sans eau restant illusoire. Dans un contexte d’incertitude marqué par le changement des conditions climatiques, l’étude de l’adaptation des plantes à la sécheresse se situe au carrefour de la physiologie, de l’agronomie et de la génétique.

La notion de stress végétal

     Les stress environnementaux nés de la fluctutation des facteurs abiotiques (sécheresse, salinité, basses températures) affectent les conditions de croissance et le rendement végétal. Contrairement aux animaux qui peuvent se déplacer lorsque les conditions de vie deviennent défavorables, les plantes ont développé des stratégies d’adaptation fondées sur le contrôle et l’ajustement de leurs systèmes métaboliques.

Les végétaux perçoivent les signaux environnementaux et les transmettent à la machinerie cellulaire pour activer des mécanismes de réponses. La connaissance de ces réponses, basées sur la transduction[1] des signaux de stress, est donc la base des études visant à améliorer la réponse des plantes cultivées aux différents stress. La voie de transduction du signal commence par sa perception au niveau de la membrane végétale, suivie par la production de seconds messagers et de facteurs de transcription. Ces facteurs de transcription contrôlent alors l’expression des gènes impliqués dans la réponse au stress, incluant des changements morphologiques, biochimiques et physiologiques.

Le stress hydrique

     Le stress hydrique peut se définir comme le rapport entre la quantité d’eau nécessaire à la croissance de la plante et la quantité d’eau disponible dans son environnement, sachant que la réserve d’eau utile pour la plante est la quantité d’eau du sol accessible par son système racinaire. La demande en eau de la plante est quant à elle déterminée par le niveau de transpiration ou évapotranspiration, ce qui inclut les pertes d’eau tant au niveau des feuilles qu’au niveau du sol.

Durant la journée, la plante est soumise à une charge énergétique importante qui correspond principalement à la captation de l’énergie lumineuse du soleil au niveau de ses feuilles. Une partie de cette énergie est utilisée pour réaliser la photosynthèse (voir le schéma suivant), l’autre partie de cette énergie devant être dissipée par la plante pour réguler sa température (homéostasie).

La production végétale est assurée par le mécanisme de la photosynthèse, illustré ci-contre. Pour fonctionner ce cycle nécessite de la lumière et de l’eau (photolyse de la molécule d’eau), des sels minéraux (les fameux NKP des engrais) et enfin le CO2 nécessaire à la fabrication des molécules organiques.

Si une partie de ce « surplus » énergétique est directement rejetée sous forme de chaleur, la majorité doit être dissipée par le biais de la transpiration. Cette dernière correspond à la transformation de l’eau liquide en vapeur au niveau des feuilles, processus permettant le transfert d’une quantité importante d’énergie, des cellules de la plante vers les molécules d’eau expulsées. Cetet vapeur d’eau est rejetée dans l’atmosphère au niveau des stomates, la surface des feuilles étant percée de ces nombreux pores microscopiques (10.000 par cm2).

Or c’est également par ces orifices que le gaz carbonique (CO2) pénètre dans les feuilles où il est utilisé comme matière première pour la synthèse de sucres dans la photosynthèse. Or la plante pratique une transaction de type eau contre carbone : c’est lorsque le CO2 pénètre que l’eau de la plante s’échappe massivement par les stomates. Cette transpiration nécessaire explique donc pourquoi les plantes ont des besoins en eau si importants par rapport à leur taille. Si l’ordre de grandeur moyen est très variable d’une plante à l’autre, on estime globalement à 1 000 litres le volume d’eau transpirée pour produire un kilogramme de matière brute végétale. 

On comprend alors que lorsque la plante n’est pas bien alimentée en eau, la réponse immédiate consiste en la fermeture des stomates afin de ralentir la transpiration. Le CO2 pénètre alors plus lentement dans les feuilles et la photosynthèse ralentit, la croissance de la plante aussi. Cepenadant ce type de régulation du stress hydrique par la fermeture des stomates a égalment pour conséquence d’augmenter la température des feuilles. Cette augmentation de la température foliaire peut avoir pour effet une altération des tissus, la plante grille lorsque les températures extérieures sont particulièrement fortes.

L’état hydrique d’une plante est donc directement lié à la différence entre le flux d’eau entrant par les racines et celui qui s’échappe par les feuilles au même instant. La sécheresse ressentie par la plante se définit donc, à chaque instant, par les conditions hydriques aux bornes de la plante, dans le sol et dans l’air.

Le mécanisme de transpiration : osmose et turgescence

     Le rythme de transpiration est affecté par des facteurs extérieurs et peut être calculé à partir de données climatiques (rayonnement solaire, degré de saturation de l’air en vapeur d’eau et vitesse du vent), l’eau étant transpirée par la feuille d’autant plus que la demande climatique est élevée.

Comme la plante ne dispose d’aucune « pompe hydraulique », la circulation de l’eau s’effectue par les gradients physiques que sont les différences de potentiels hydriques entre ses divers organes. Un potentiel hydrique correspond à l’énergie qu’il faut apporter à une masse d’eau pour qu’elle passe à l’état d’eau libre. Ceci s’explique du fait que toute substance en solution aqueuse (ion, molécule) exerce sur les molécules d’eau une force d’attraction. On comprendra donc que plus la solution est concentrée et plus l’attraction est forte, plus le potentiel hydrique est faible et moins l’eau est libre de quitter la solution .

Ainsi l’eau « coule » dans la plante depuis le sol où elle est peu liée (potentiel hydrique fort proche de 0) jusqu’aux feuilles où elle est très liée (potentiel hydrique fortement négatif). Le flux est donc d’autant plus fort que la différence de potentiel hydrique entre le sol et la feuille est forte et que la résistance au transfert est faible. Pour prendre une analogie électrique (U=R*I), le courant peut-être freiné par les résistances hydrauliques de la plante que sont le degré d’ouverture des stomates, la résistance des cellules racinaires au transfert de l’eau…

     A mesure que la transpiration augmente au niveau des feuilles, le potentiel hydrique foliaire diminue. C’est à dire que l’eau restante devient de moins en moins libre à mesure que la concentration augmente, que le coût énergétique de son appropriation est élevé. Si de l’eau est disponible au niveau du sol (potentiel hydrique fort) alors le courant d’eau ainsi créé depuis le sol jusqu’aux feuilles compense les pertes en eau de la transpiration. Mais lorsque la quantité d’eau au niveau du sol diminue (potentiel hydrique faible), le potentiel hydrique foliaire nécessaire à provoquer le mouvement d’eau ascendant doit alors être d’autant plus faible. D’où la nécessaire augmentation des concentrations (ions, molécules) dans les cellules foliaires de sorte à maintenir la différence de potentiel entre le sol et les feuilles.

Les cellules des plantes stockent des matières dissoutes (des solutés tels que des ions minéraux, sucres, acides aminés…) en concentration très importante dans leur vacuole (vois le schéma suivant). Un tel stockage implique la formation d’un potentiel osmotique déterminant le niveau d’eau entrant dans la cellule afin de rétablir le nécessaire équilibre des concentrations.

On entend par osmose le mouvement d’eau qui s’institue entre deux milieux de potentiels hydriques différents séparés par une membrane ne laissant passer que les molécules d’eau. La règle est que ces dernières se déplacent passivement (coût énergétique nul) du milieu le plus concentré en matières dissoutes (hypertonique) vers le milieu le moins concentré (hypotonique). La force permettant d’exprimer ce déplacement d’eau est appelée pression osmotique. Plus la différence de concentration en soluté (donc inversement de concentration en eau) entre les deux compartiments est grande, plus la pression osmotique est importante.

La cellule végétale étant fermée par une membrane rigide laissant circuler les molécules d’eau, dans une solution externe hypotonique, les cellules peuvent donc récupérer de l’eau jusqu’à égalisation des concentrations externe et interne (hypertonique).

La paroi pectocellulosique rigide constitue une sorte de squelette externe. Cette paroi est spécifique de la cellule végétale. Elle la protège. Les plasmodesmes sont des points qui permettent les échanges entre les cellules. A l’intérieur de la cellule, se trouve le cytoplasme, entouré d’une membrane de phospholipides appelée membrane plasmique. Dans le cytoplasme, plusieurs éléments sont présents : Le noyau entouré de la membrane nucléaire renferme l’information génétique. Les chloroplastes sont les organites où se produit la photosynthèse. Ils sont présents dans les organes aériens de la plante, et sont eux aussi spécifiques du monde végétal. C’est le lieu où l’énergie lumineuse est transformée en énergie chimique, puis stockée dans des molécules organiques : les sucres. Les mitochondries : elles transforment l’énergie contenue dans les molécules organiques en énergie utilisable par la cellule pour toutes ses fonctions. Cette forme d’énergie, l’adénosine triphosphate (ATP), est universelle au sein des organismes vivants. Les ribosomes associés au réticulum endoplasmique sont le lieu de la synthèse des protéines. Les vacuoles sont spécifiques de la cellule végétale et permettent le stockage de l’eau, d’ions, de sucres, de dérivés azotés et de produits de dégradation.

     Le potentiel osmotique cellulaire étant généralement plus faible (i.e. plus négatif) que le potentiel hydrique foliaire, on appellera potentiel de turgescence la différence entre les deux (préférence pour l’entrée d’eau dans les cellule ou l’évaporation). Autrement dit la pression de turgescence cellulaire est fonction de la différence entre les potentiels hydriques internes et externes de la cellule.

La turgescence est l’état cellulaire associé à l’élongation de la cellule végétale causée par l’entrée d’eau dans cette même cellule par osmose. L’eau devient alors abondante dans la vacuole, la pression exercée de l’intérieur de la cellule vers le milieu opère alors sur la paroi cellulaire et donnent ainsi de la rigidité aux parties souples de la plante  (tige, feuille…).

A contrario, lorsque les cellules se vident d’eau, la turgescence diminue, les vacuoles se rétractent, les membranes cytoplasmiques se décollent de la paroi, les parties de la plante s’amollissent et cette dernière se flétrie.

a : Le milieu est moins concentré en eau que la vacuole de la cellule. L’eau a tendance à entrer dans la cellule. La cellule gonfle et exerce une pression sur la paroi (pression de turgescence). Si la paroi n’est pas plastique (cellule âgée), l’entrée d’eau s’arrête lorsque la contre pression exercée par la paroi est égal à la pression de turgescence. Si la paroi est plastique, elle se déforme sous l’effet de la pression de turgescence et la cellule grandit. b : Le milieu a la même concentration que la vacuole. Il n’y a aucun échange d’eau. La cellule n’exerce aucune pression sur la paroi. La pression de turgescence est nulle. C’est la plasmolyse limite. La croissance n’est pas possible. c : le milieu est plus concentré en que la vacuole. L’eau à tendance à sortir de la cellule. C’est la plasmolyse.

Turgescence et transpiration sont donc cruciales pour les plantes soumises à des stress hydriques. La turgescence de la plante peut être maintenue à un potentiel hydrique fort en extrayant une plus grande quantité d’eau du sol ou bien en augmentant la quantité de solutés accumulés dans les feuilles (ajustement osmotique), ou encore en fermant les stomates pour réduire la transpiration.

Régulation végétale

     Nous avons vu précédemment que l’une des principales résistance à la circulation de l’eau dans la plante se trouve au niveau des stomates. Chez une plante bien irriguée ceux-ci sont d’autant plus ouverts que la plante reçoit plus de lumière (échange d’eau interne contre du carbone externe). Les chercheurs ont donc porté leur attention sur le mécanisme physiologique de fermeture des stomates. Ils ont montré qu’en cas de déficit hydrique, les racines synthétisent une hormone (acide abscissique). Celle-ci est par suite véhiculée via les vaisseaux conducteurs, avec l’eau destinée à la transpiration, jusqu’aux feuilles où elle déclenche alors la fermeture des stomates.

Mais l’adaptation des plantes à la sécheresse repose tant sur leur capacité à adapter leur architecture pour limiter le stress, que sur leurs capacités de réactions immédiates. C’est-à-dire qu’en dehors des mécanismes permettant de maintenir la turgescence des plantes au niveau d’une feuille en cas d’assèchement du sol (fermeture des stomates, quantité de solutés dans les vacuoles), il existe des mécanismes permettant de limiter les pertes en eau par transpiration au niveau de la structure plante entière. Il s’agit principalement de la réduction de la surface foliaire. C’est pourquoi de nombreuse plantes adaptées à des conditions semi désertiques possèdent des feuilles de tailles réduites.

Classiquement, dans les études sur les effets de la sécheresse, la réduction de la croissance de la plante n’était envisagée que comme une conséquence du manque d’eau. Aujourd’hui on considère la régulation de la croissance de la surface foliaire et du système racinaire comme un moyen de s’adapter au déficit hydrique.

Ainsi, la croissance des feuilles est directement régulée par les conditions climatiques: plus la demande évaporative est importante (atmosphère sèche, vent), plus la croissance des feuilles est faible, même pour des plantes bien alimentées en eau. La réduction de la croissance des feuilles est généralement plus importante que la réduction de la photosynthèse. Il en résulte un excédent de sucres produits et donc une augmentation de leur teneur dans les feuilles. Les chercheurs étudient si un transport accru de sucres vers les racines ne contribue pas à un maintien, voire une augmentation de la croissance des racines.

Perspectives des OGM dans l’amélioration des réponses au stress hydrique

     Dans la recherche des gènes de résistance au stress hydrique, il est à priori impossible de découvrir un gène permettant aux plantes de pousser sans eau, l’absorption de CO2 et la transpiration de la plante étant les deux manifestations indissociables d’un même phénomène, l’ouverture des stomates.

Or à en croire les prévisions du modèle Météo France (hypothèse d’un doublement des émissions de gaz carbonique) concernant le niveau des précipitations et la quantité d’eau disponible pour les plantes dans les zones racinaires, les occasions de stress risquent être sévèrement accrues.

Rappelons tout d’abord qu’un organisme génétiquement modifié est un organisme dont le génome a été modifié artificiellement par le transfert d’un organisme ou de plusieurs gènes dans son génome de manière à apporter une caractéristique nouvelle.Toute l’histoire de l’agriculture humaine a consisté à identifier et sélectionner les plantes présentant les qualités nécessaires à l’alimentation des populations tout en minimisant les coûts globaux de production. L’amélioration des plants étant assurée par un contrôle plus ou moins précis des croisements. Cette méthode sélective (sélection dirigée, croisements d’espèces éloignées, etc.) est encore la plus utilisée de nos jour, bien que celle-ci soit longue (de 8 à 12 ans) et limitée aux croisements entre plantes appartenant à des espèces proches.

Le génie génétique est quant à lui plus rapide et plus efficace s’il ne faut introduire qu’un seul gène (résistance à un herbicide) ou n’en modifier qu’un (contrôle du mûrissement). Cependant, ce gain de temps est annulé par la longueur de la procédure d’autorisation spécifique aux plantes OGM. Quelle que soit la technique utilisée, il faut toujours une dizaine d’années pour mettre un produit sur le marché.

A long terme, les objectifs du génie génétique sont d’obtenir des plantes résistantes aux conditions de culture difficiles (sécheresse, sols acides des zones tropicales, etc.), d’augmenter la production en rendant plus efficace la photosynthèse et de maîtriser le mûrissement.

Au niveau du stress hydrique, les recherches s’orientent aujourd’hui plutôt vers l’étude du déterminisme génétique de l’architecture des plantes et de sa régulation. Ces mécanismes impliquent probablement un grand nombre de gènes, qui s’expriment de façon différente dans les divers organes de la plante. Cependant les progrès de la génomique rendent aujourd’hui possible l’étude de l’expression des gènes et de leur variabilité au sein d’une espèce.

Ainsi lorsqu’une plante subit un stress, il y a une perte importante d’eau au niveau des cellules, provoquant une tension entre la membrane plasmique et la paroi végétale, un dysfonctionnement de la photosynthèse, et donc une baisse de rendement. Pour y remédier, la plante synthétise, entre autre :

• des osmoprotectants qui permettent de maintenir l’équilibre en eau entre la cellule végétale et son environnement,

• des protéines spécifiques,

• des acides gras afin de modifier la perméabilité de la membrane cellulaire.

Actuellement, aucune variété transgénique tolérante à un stress n’est commercialisée. Les nouvelles variétés n’en sont encore qu’au stade expérimental. L’étape suivante consistera à vérifier si ces tolérances sont conservées au champ. Quoiqu’il arrive plusieurs années d’évaluation sont donc encore nécessaires.

Le cas du maïs transgénique

L’amélioration des rendements d’une plante comme le maïs est due à un grand nombre de facteurs, dont l’un des plus importants est la tolérance aux stress environnementaux, le maïs étant une plante exotique sur nos territoires. Ainsi, pour le maïs, les périodes de pollinisation et de début du remplissage des grains sont très sensibles au stress hydrique. Grâce à des études génétiques, plusieurs variétés de maïs transgéniques ont été créées par l’introduction de gènes impliqués dans la réponse à un déficit hydrique. Par exemple, un maïs plus tolérant à la sécheresse a été mis au point grâce à l’introduction par transgénèse[2] d’un gène de sorgho, céréale africaine particulièrement tolérante à la sécheresse. Ce gène code une protéine impliquée dans la photosynthèse de sorte que les plantes transgéniques obtenues surexpriment cette protéine. Les analyses du comportement photosynthétique de ces plantes en situation de contrainte hydrique en serre ont permis de montrer que l’efficacité d’utilisation de l’eau est significativement augmentée (+ 25 %).

Le cas du riz transgénique

Une réponse commune aux stress est l’accumulation de sucres et autres solutés au niveau des feuilles. Ces composants servent d’osmoprotectants et, dans certains cas, ils servent à stabiliser les biomolécules sous conditions de stress. L’un de ces composants est le tréhalose, un dissaccharide provenant du glucose.

Certaines espaces végétales accumulent du tréhalose, il s’agit des plantes dites « à résurrection », qui sont capables de résister à des sécheresses intenses et de renaître à la première pluie, alors même leur teneur en eau ne représente plus que 5 % de leur poids (80 à 95 % en temps normal).
Le riz est une plante de culture très importante puisque c’est l’aliment le plus consommé au monde. Une variété de riz transgénique de type indica (80 % de la production mondiale) a été créée et dans laquelle a été intégrée deux gènes d’origine bactérienne produisant les deux enzymes responsables de la synthèse du tréhalose. Les résultats ont montré que les plants transgéniques produisent trois à huit fois plus de tréhalose que les plants témoins, sans que leur croissance ou leur fertilité en soit affectée dans des conditions normales de culture.

En laboratoire, lorsque les plants transgéniques sont soumis à des stress importants, ils montrent tout leur potentiel de « résurrection », tandis que les plantes non transgéniques soumises à ce régime voient leur croissance « sévèrement inhibée ». Par ailleurs, les résultats ont également montrés que ces mêmes lignées de riz transgénique survivent aussi à des températures inférieures de dix degrés à la normale.

Sources

Université de Hambourg : botany online
Glossaire de la biotechnologie : FAO
GNIS : la cellule végétale
INRA : perception de la sécheresse par les plantes
Biotechnologie de l’académie de Bourgogne : l’osmose
Université de Lausanne : l’eau et les végétaux
Bulletins-electroniques.com : développer des plantes résistantes à la sécheresse
OGM.com : la tolérance à la sécheresse
Science et décision : l’industrie des biotechnologies

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[1] La transduction de signaux désigne l’intégration d’un message d’origine extracellulaire par une cellule.[2] La transgénèse est une technique consistant à introduire un ou plusieurs gènes dans des cellules (par exemple végétales ou animales) menant à la transmission du gène introduit, ou transgène, aux générations successives.